编辑推荐：
这篇综述聚焦节肢动物病毒，详细阐述其多样性远超想象，涵盖多种致病类型（如节肢动物特异性病毒 ASVs、虫媒病毒等），在病毒进化中作用关键，还影响生态系统。深入了解这些，对防控相关疾病、维护生态平衡意义重大。
节肢动物病毒研究概述
节肢动物在地球上数量庞大、种类繁多，在生态系统中扮演着至关重要的角色，与人类社会的农业、非农业领域都密切相关。然而，节肢动物易受病原体侵袭，其携带的病毒不仅威胁自身生存，还会对人类健康、动物养殖和植物种植造成严重影响。随着宏转录组测序技术的发展，越来越多的节肢动物病毒被发现，人们对这类病毒的认识也在不断深入。本文将围绕节肢动物病毒的多样性、致病谱、与宿主的进化关系以及生态意义展开详细阐述。
节肢动物病毒的多样性
节肢动物种类繁多，其数量比地球上所有植物和脊椎动物的种类总和还要多。基于每个真核生物物种大概携带 10 种特异性病毒的估算（该参数对节肢动物有待验证），结合目前已记录的 120 万种节肢动物，节肢动物病毒的数量至少有 1200 万种。但由于大量节肢动物物种尚未被描述，且部分节肢动物能携带超过 10 种不同病毒，实际数量可能远超这一估计。
目前，人们对节肢动物病毒的了解主要集中在那些能引发明显疾病，尤其是与人类直接相关的植物和动物病毒上。从 NCBI GenBank 数据库的信息来看，已鉴定的病毒条目大多来自昆虫纲（70.11%），其次是寄螨总目（22.15%）和软甲纲（5.29%） 。在已调查的节肢动物中，蚊子携带的病毒科种类最为多样，包括呼肠孤病毒科（Sedoreoviridae）、正粘病毒科（Orthomyxviridae）等多个科；蜱虫携带病毒的科水平多样性位居第二，甚至还发现了非洲猪瘟病毒（Asfarviridae）的基因序列。此外，新的研究还发现了细小病毒科（Parvoviridae）、金小蜂病毒科（Chrysoviridae）等更多病毒科。
节肢动物物种丰富、种群密集，占据各种生态位，与动物、植物、真菌等其他真核生物密切互动，且仅依靠先天免疫系统抵御感染，这些因素共同促使节肢动物病毒具有高度多样性。因此，在研究节肢动物病毒多样性时，不能忽视其所处的生态环境。
节肢动物作为致病病毒的来源
节肢动物病毒可分为节肢动物特异性病毒（ASVs）和节肢动物传播病毒（arthropod - vectored viruses）。
- 节肢动物特异性病毒（ASVs）：这类病毒仅感染节肢动物，通过水平和（或）垂直传播在节肢动物种群中复制，对脊椎动物或其细胞无感染性。基于系统发育重建和体外宿主范围研究，ASVs 被认为是虫媒病毒的祖先。在系统发育树中，ASVs 常处于感染人类和其他脊椎动物的致病病毒分支的基部，表明脊椎动物感染的虫媒病毒可能由 ASVs 进化而来。然而，部分曾被认为是 ASVs 的病毒，如楚病毒（chuviruses）和双顺反子病毒（dicistroviruses），近年来在多种哺乳动物组织样本甚至发热患者的血清或血浆中被检测到，这说明节肢动物病毒的宿主范围可能比想象的更广泛。部分 ASVs 对宿主具有潜在致病性。通常情况下，它们以无症状感染的形式存在，但在病毒滴度升高，或与其他生物（如致病微生物、寄生虫感染）和非生物（如营养缺乏、气候变化）压力因素协同作用时，可能导致宿主死亡率上升。例如，感染蜜蜂的变形翼病毒（deformed wing virus）、囊状幼虫病毒（sacbrood virus）等，会使蜜蜂群体出现形态、生理或行为变化，最终导致全球范围内的蜂群崩溃失调，产生严重的生态后果；在甲壳类水产养殖中，病毒感染对虾、蟹等造成产量大幅下降。
- 节肢动物传播病毒：狭义上指通过吸血节肢动物（如蚊子、蜱虫、蠓等）的吸血活动，在易感脊椎动物宿主（包括人类和家养动物）之间进行生物传播的虫媒病毒（arboviruses）。全球已发现 600 多种虫媒病毒，分属 13 个病毒科，其中 65 种被列为高致病性病毒，对全球公共卫生构成重大威胁。蚊子和蜱虫传播的病毒疾病是新兴和再现的虫媒病毒感染的主要类型，每年导致数亿人感染和数万人死亡。部分虫媒病毒虽对人类健康威胁较小，但对动物养殖至关重要。广义上的节肢动物传播病毒还包括由植食性节肢动物传播以及机械传播的病毒，这些病毒可分别导致动物和植物患病。在影响农作物的植物病毒中，超过 70% 由节肢动物传播，其中半翅目昆虫（如蚜虫、粉虱、叶蝉）是主要传播媒介。例如，黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus）通过蚜虫以非持久或非循环方式传播；而大多数粉虱和叶蝉传播的病毒能在昆虫宿主细胞中循环和增殖。此外，寄生在鱼类的海洋节肢动物（如鱼虱）也能作为机械传播媒介携带病毒，使鱼类患病。近年来，至少有 10 种能感染人类的新型虫媒病毒被发现，且由于全球气候变化、人员跨境流动增加、节肢动物媒介适应城市化以及人与动物互动增多，虫媒病毒病的传统流行区域不断扩大。为此，世界卫生组织（WHO）发起了全球虫媒病毒倡议，并针对登革热和其他伊蚊传播的虫媒病毒制定了全球战略计划。
RNA 病毒与节肢动物宿主的进化关系
宏转录组测序揭示了 RNA 病毒的多样性，为研究病毒的系统发育多样性、分类学以及评估病毒的宏观进化和节肢动物宿主在其中的作用提供了契机。根据红皇后假说（Red Queen hypothesis），病毒与其宿主物种相互影响对方的进化。在病毒的宏观进化中，共分歧似乎占主导地位，为病毒的出现提供了长期的进化背景，而跨物种传播（宿主跳跃）则频繁发生在共分歧的基础上。不同的节肢动物病毒在系统发育树上呈现出多样的聚类模式，反映了古老的共分歧和频繁的宿主跳跃之间的复杂相互作用。
宿主基因组中存在病毒衍生序列，即内源性病毒元件（EVEs），它们是古代病毒感染的遗迹，为研究病毒与宿主的共同进化模式提供了重要的分子 “化石记录”。节肢动物基因组中普遍存在 EVEs，几乎每个节肢动物基因组中都至少有一个，所有主要类型的真核病毒都能产生 EVEs。某些节肢动物病毒与节肢动物基因组中 EVEs 的序列相似性，进一步表明了节肢动物与主要 RNA 病毒群体之间存在长期的进化关系。例如，蚜虫中的内源性 nege 样 EVEs 证明了 nege 病毒与蚜虫宿主之间的古老联系。同时，EVEs 也为研究古代病毒的宿主范围提供了线索。
从整体上看，跨物种病毒传播似乎比长期的病毒 - 宿主共分歧更为频繁，尤其是对于虫媒病毒而言，并且与大多数新兴传染病有关。通过对病毒组成和丰度的分析发现，病毒在密切相关的节肢动物物种之间，特别是存在寄生关系的物种（如蜜蜂和寄生螨、蚊子和寄生水螨）之间频繁传播。病毒还能在同一生态位的不同节肢动物种群之间进行水平传播，例如，食蚜蝇常携带蜜蜂群体中流行的常见病毒；蚂蚁和甲虫等昆虫在蜜蜂蜂巢中可作为蜜蜂病毒的储存宿主并传播病原体。因此，节肢动物很可能是 RNA 病毒进化的重要场所，通过多次水平病毒转移事件，在相关生物（包括脊椎动物、植物和真菌）中引发新型 RNA 病毒的出现。
节肢动物病毒的生态意义
节肢动物与多种生物通过食物网、寄生、种内和种间竞争以及互利共生（如清洁共生、授粉、繁殖）等方式相互交织，大大增加了病毒溢出的风险。节肢动物在不同宿主类型之间充当病毒传播的重要渠道，既是病毒传播的来源，也是病毒的储存库。节肢动物携带的病毒多样性是全球生态系统的重要组成部分，可能对维持生态系统的稳定性和功能发挥作用，尽管目前人们对这方面的了解还非常有限。
节肢动物病毒影响生态群落结构的主要机制是直接调节节肢动物种群数量，例如通过诱导宿主死亡来降低种群密度；间接调节动植物种群动态，如通过其致病性引发食物网中的营养级联反应，因为节肢动物在生态系统中既可以是捕食者，也可以是猎物。
一些节肢动物病毒能够在野外自然调节节肢动物种群，影响宿主的发育、繁殖、性别比例和免疫力。基于这种特性，致病病毒在农业害虫防治方面具有巨大潜力。例如，杆状病毒（baculoviruses）是鳞翅目害虫的重要病原体，已被广泛用作病毒杀虫剂，有效控制农业和森林作物上的主要害虫。此外，对节肢动物 RNA 病毒进行反向基因工程，有望成为生产昆虫 RNA 沉默载体的生物技术平台。通过基于 RNA 干扰（RNAi）的害虫管理策略，某些节肢动物 RNA 病毒可作为针对特定农作物害虫的沉默 RNA 递送系统。比如， flock house virus 经过改造后，可通过病毒诱导的基因沉默机制在蚜虫中引发 RNAi 效应，从而用于蚜虫害虫防治。
在单个节肢动物体内，多种病毒和其他微生物共存的现象很常见，它们之间常常相互干扰，但其相互作用复杂，尚未完全明晰。体外和体内研究表明，蚊子相关的黄病毒（flaviviruses）感染和传播动态会受到先前感染的昆虫特异性病毒的调节。此外，其他共存微生物也可能影响抗病毒免疫。以共生细菌沃尔巴克氏体（Wolbachia）为例，它能抑制多种蚊子传播病毒的复制。将特定菌株的沃尔巴克氏体稳定转染到自然未感染的埃及伊蚊（A. aegypti）中，可使其对登革热病毒和其他虫媒病毒的传播感染产生抗性。这一生物学特性已成功应用于实际，向埃及伊蚊种群中引入沃尔巴克氏体，有效降低了登革热症状的发生率和住院人数。不过，这种抗病毒效果似乎具有情境依赖性，在某些果蝇种群中，并未观察到沃尔巴克氏体的存在与病毒抑制之间的相关性。
在某些情况下，节肢动物携带的病毒能够操纵宿主行为，以确保自身的生存和传播，这种现象在节肢动物传播病毒的跨物种传播过程中尤为普遍。例如，病毒感染会影响宿主的取食模式和偏好，非带毒粉虱通常偏好感染病毒的植物，而带毒粉虱则更倾向于未感染的植物。病毒感染还会改变宿主 - 媒介之间的相互作用，感染病毒的动植物会改变自身气味，吸引媒介昆虫；蚊子传播的黄病毒能操纵宿主皮肤微生物群落，产生吸引蚊子的挥发性化合物，促进病毒传播。此外，节肢动物病毒还能通过调节两种媒介物种之间的种间竞争，促进宿主生态位的扩展。比如，大麦黄矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus）可以提高两种蚜虫在草地上的觅食性能和繁殖力，增强它们的耐热性，从而将生态位扩展到更温暖的地区。
总结与展望
基于序列相似性的搜索方法已在节肢动物中发现了数千种新型病毒，但仍有大量病毒未被检测到。这些未被发现的病毒将为研究病毒家族的起源和进化、病毒与宿主之间的复杂关系以及它们在生态系统中的作用提供宝贵信息。
节肢动物病毒的多样性、节肢动物与植物和脊椎动物（特别是哺乳动物）之间的生态相互作用以及全球气候变化的加剧，使节肢动物成为全球新兴病毒传染病的重要来源。研究节肢动物病毒组有助于从生态和进化的角度理解节肢动物相关病毒疾病的出现。
病毒是生态系统的一部分，它们与宿主之间的相互作用不仅影响自身的数量、多样性和进化，还会对宿主种群和群落产生影响。目前，人们对节肢动物病毒的生态意义了解还处于初级阶段，未来需要进一步研究节肢动物病毒多样性的机制，明确病毒在节肢动物物种内的动态变化如何影响生态系统的完整性，以及这些影响在水生和陆地生态系统的不同相互作用层面上对生物多样性产生的多方面效应。
