豇豆多亲本高代杂交群体中提高磷利用效率候选基因的鉴定：为非洲农业带来新希望

为解决非洲土壤磷缺乏导致豇豆产量低的问题，研究人员对豇豆多亲本高代杂交（MAGIC）群体开展研究。通过全基因组关联研究（GWAS），鉴定出与磷利用效率（PUE）相关的单核苷酸多态性（SNP），为豇豆遗传改良提供依据。

　　在广袤的撒哈拉以南非洲地区，豇豆（Vigna unguiculata (L.) Walp.）是当地极为重要的粮食豆类作物，它不仅为数百万人提供了关键的营养来源，也是动物饲料的重要组成部分。然而，这片土地上的豇豆种植面临着诸多严峻挑战。非洲的土壤普遍肥力低下，尤其是可利用的土壤磷（P）含量极低，这成为限制豇豆产量的关键因素。虽然磷是植物生长发育所必需的大量营养元素，参与细胞内众多重要有机成分的合成，如核酸、蛋白质和磷脂等，但非洲土壤中丰富的总磷却因过度利用、缺乏有机投入等原因，导致可被植物吸收的磷极少。而且，商业磷肥的缺乏和高昂价格，使得当地低投入的农民难以负担，这进一步加剧了土壤养分的匮乏。在这样的背景下，提高豇豆品种在低磷条件下的生长能力，对当地农业发展和农民生活改善具有至关重要的意义。

为了攻克这一难题，美国弗吉尼亚大学（University of Virginia）的研究人员 Erik W. Ohlson、Xiaoxuan Zhang、Rebecca K. Hicks 和 Michael P. Timko 开展了一项针对豇豆的深入研究。他们利用由八个遗传多样的亲本培育而成的 305 个 F₈重组自交系（RILs）构建的豇豆 MAGIC 群体，在正常和低磷条件下对植株的根系、地上部分和总生物量进行表型分析，随后通过全基因组关联研究（GWAS）来鉴定与磷利用效率（PUE）相关的基因。研究结果令人振奋，他们成功鉴定出两个与低磷胁迫下地上部分生长显著相关的 SNP，分别位于 9 号染色体（Vu09）和 10 号染色体（Vu10）上；还发现了一个位于 3 号染色体（Vu03）上的 SNP，它与低磷胁迫下根系的增强生长有关。这些研究成果发表在《Euphytica》杂志上，为豇豆在低磷土壤环境下的遗传改良提供了重要的理论基础和基因资源，有望助力非洲地区提高豇豆产量，改善当地农业生产状况。

研究人员为开展此项研究，运用了多个关键技术方法。首先，构建并使用了豇豆 MAGIC 群体，该群体由八个精英品种和育种系杂交后经多代单粒传（SSD）获得。其次，采用了水培表型筛选技术，在弗吉尼亚大学的温室中，将植株种植于潮汐式（ebb and flow）水培系统，设置正常和低磷两种处理。最后，运用全基因组关联分析技术，利用 GAPIT（Version 3）和 BLINK 模型对已进行基因分型的群体进行分析。

研究结果主要包括以下几个方面：

1. 表型评估：在低磷条件下，植株的生物量显著低于正常磷条件，且 PUE 的群体分布呈正偏态。亲本在低磷条件下的地上部分生物量为正常磷条件下的 21.2 - 76.7%，根系生物量为 14.9 - 95%。MAGIC 群体的地上部分 PUE 为 68.6%，根系 PUE 为 98.9%，整体植株 PUE 为 69.2%，且该群体在总植株 PUE 方面表现优于多数亲本。这表明低磷条件诱导了大多数品系的养分 scavenging 反应，且根系对低磷的适应性优于地上部分。
2. 关联作图：通过 GWAS 分析，共鉴定出两个与地上部分 PUE 相关的 SNP（位于 Vu9 和 Vu10），一个与根系 PUE 相关的 SNP（位于 Vu03）。与地上部分 PUE 相关的 SNP，其有益反应与次要等位基因相关；而与根系 PUE 相关的 SNP，其次要等位基因仅存在于 CB27 中，且对低磷条件下根系生物量产生负面影响。此外，研究还发现与地上部分 PUE 相关的 SNP 和与根系 PUE 相关的 SNP 未共定位，暗示在养分 scavenging 所需的根系发育和有利于豇豆谷物和蔬菜生产的地上部分发育之间可能存在能量分配的权衡。
3. 生物信息学分析：对与 PUE 相关的 QTN 附近基因的功能分析发现，位于 Vu09 上的 Vigun09g030400 基因编码一种无活性的紫色酸性磷酸酶（PAP）28 相关蛋白，可能参与缺磷条件下正磷酸盐的动员；位于 Vu10 上的 Vigun10g080400 基因编码一种与黄酮类生物合成相关的蛋白，可能在缓解磷饥饿引起的氧化应激中发挥作用；位于 Vu03 上的 Vigun03g285000 基因编码一种过氧化物酶，可能参与应对低磷条件下的氧化应激，并影响根系表型。

研究结论和讨论部分指出，该研究为培育适应撒哈拉以南西非低磷土壤的豇豆品种提供了有价值的信息。研究结果表明，低磷耐受性是一种可遗传的加性性状，这意味着通过育种手段培育耐低磷豇豆品种是可行的。研究鉴定出的低磷耐受性相关 QTL，可辅助豇豆耐低磷品种的选育，未来对这些位点的精细定位，将有助于深入了解相关基因和耐低磷机制。此外，研究中发现的一些基因和标记，如位于 Vu03 上与根系 PUE 相关的 SNP 及附近的 SSR 标记，为通过分子育种提高豇豆磷 scavenging 能力提供了潜在的工具，有望在非洲实验室中发挥重要作用，推动当地豇豆种植的发展，进而改善非洲地区的农业生产现状和粮食安全状况。