综述：土壤微生物组：提高作物产量和推进可持续农业的有前景策略

《Discover Agriculture》：Soil microbiomes: a promising strategy for boosting crop yield and advancing sustainable agriculture

本文聚焦土壤微生物组在农业中的应用，阐述其能改善土壤健康、提升作物产量、增强植物抗逆性。介绍了土壤微生物组的构成、功能及影响因素，探讨其在生物防治、土壤修复等方面的应用，为可持续农业发展提供新方向。（PGPR：植物根际促生菌；ISR：诱导系统抗性）文章发表在《Discover Agriculture》

　　

1. 引言

在过去几十年间，全球人口快速增长，对农业生产力的要求日益提高。传统农业过度依赖农药、除草剂和化肥等农用化学品，虽提升了作物产量，但也给土壤健康、环境可持续性和人类福祉带来诸多负面影响，如土壤退化、生物多样性减少、水体污染等。在此背景下，土壤微生物组作为一种生态友好的替代方案，逐渐受到关注。土壤微生物组包含细菌、真菌和原生动物等多种微生物，它们在植物生长、土壤肥力和生态系统平衡中发挥着关键作用，有望减少对农用化学品的依赖，维持甚至提高作物产量。

随着环境问题日益凸显，可持续农业的呼声越来越高。土壤微生物组因其与植物的天然共生关系，成为研究热点。近年来，微生物组科学的进展，如宏基因组学、转录组学和高通量测序技术的应用，为深入了解土壤微生物群落的多样性和功能提供了可能，但在大规模应用和标准化解决方案开发方面仍存在挑战。此外，植物根际促生菌（PGPR）能促进植物生长和保护植物免受病虫害侵害，但其实际应用也面临土壤、作物和环境条件差异的挑战。

2. 土壤微生物组

地球上约 17% 的生物是微生物，土壤环境复杂，蕴含着丰富的微生物多样性。每克土壤中含有大量的细菌、病毒和真菌细胞，土壤微生物群落提供了养分循环、碳固存、保水、防御和促进植物发育等生态系统服务。土壤微生物组在碳、氮、磷、钾等元素的循环中发挥着关键作用，同时参与地下水循环、维持土壤肥力、分解有机物等过程。土壤深度对土壤的非生物和生物特性有显著影响，进而影响微生物群落的数量、组成和功能。尽管农业集约化在短期内提高了作物产量，但长期来看，传统农业方式导致了土地退化和病虫害抗性增加等问题，而土壤微生物可能为可持续农业提供解决方案。

3. 根际微生物组

根际微生物组是指存在于植物根系周围的微生物群落，包括细菌、真菌等。植物根系释放的碳约有 10 - 20% 以分泌物的形式存在，这些分泌物为根际微生物提供了营养。有益的根际微生物在植物抵御病原体攻击时发挥着重要作用，它们可以直接攻击病原体或增强植物的诱导系统抗性（ISR），从而抑制病害。研究植物如何塑造有益根际微生物群落结构，以及这些微生物之间的相互作用和对植物保护的影响，对农业生产具有重要意义。

4. 影响土壤微生物群落的因素

土壤微生物群落受生物因素、非生物因素、土壤处理和管理实践的影响。在土壤处理过程中，农民使用农药、化肥和重金属等传统农用化学品，这些化学品虽能有效控制病虫害，但长期使用会改变土壤化学性质和养分循环。重金属污染可通过废物处理、运输和储存过程中的泄漏等方式产生，微生物虽能通过生物浸出、沉淀等策略减轻污染，但仍存在污染地下水和大气的风险。降雨、干旱等非生物因素也会影响植物 - 微生物相互作用，例如在干旱条件下，某些土壤微生物会改变土壤性质，帮助植物应对压力。

5. 群体感应（QS）

植物通过代谢物交换、共生信号和群体感应（QS）等机制与土壤微生物组直接或间接相互作用。在应激反应中，植物能检测到微生物信号，影响根际微生物行为。群体感应系统使微生物能够协调生物膜形成、抗生素生产等活动，调节植物健康和防御。通过这些相互作用，植物和微生物共同塑造了土壤微生物群落的结构和功能。

6. 植物 - 土壤 - 微生物组相互作用的机制

传统农业实践如耕作、使用农药和化肥等，虽提高了农业生产力，但也对生态系统、人类健康和财富造成了威胁。持续使用这些方法会导致土壤酸化、养分失衡和环境污染。利用土壤微生物组是实现可持续农业的可行解决方案。土壤微生物组通过直接和间接机制促进植物生长。

6.1 直接相互作用

根际土壤中的微生物通过氮循环、磷循环、铁循环和钾循环等营养循环，增强土壤肥力，阻止土壤养分淋失。

• 氮素获取：氮循环是植物生长和生产力的关键，大气中的氮可通过与植物的共生（如根瘤菌属、慢生根瘤菌属等）和非共生（如克雷伯氏菌属、固氮螺菌属等）关系固定下来，为植物提供氮源。

• 磷的溶解：磷是植物必需的大量营养元素，但土壤中大部分磷因与铝、钙和铁反应而沉淀，难以被植物利用。一些土壤微生物，如恶臭假单胞菌、荧光假单胞菌和巴西固氮螺菌等，能够溶解磷，提高其利用率，这些微生物还可作为廉价的肥料用于水稻种植。

• 钾的溶解：钾对植物生长也非常重要，它参与细胞膜通透性和气孔运动的调节。伯克霍尔德菌属、类芽孢杆菌属等微生物能释放含钾矿物质成分，为土壤提供钾元素。

• 铁的获取：铁在植物的光合作用、氮固定等过程中起重要作用。一些土壤微生物能释放与铁结合的有机分子或螯合剂，即铁载体，帮助植物吸收铁。如假单胞菌产生的绿脓菌素和绿脓杆菌荧光素，以及链霉菌属、芽孢杆菌属等其他微生物，都有助于植物生长和发育。

• 植物激素的产生：植物激素如生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸等，以及一些合成和半合成激素，如独脚金内酯、水杨酸、茉莉酸、油菜素内酯和一氧化氮等，对植物的生长、发育和繁殖起着重要的调节作用，它们参与调控植物的种子生长、开花、结果和衰老等过程。

6.2 间接相互作用

一些土壤微生物组通过抑制非生物和生物效应来抑制病害。

• 抗病抗菌作用：土壤微生物组能产生一种或多种抗生素，抵御植物病原体。抗生素可分为六类，其中五类是可扩散的（如吡咯硝菌素、环脂肽、间苯三酚、吩嗪、脓青素），一类是挥发性的（如氰化氢），可控制根部病害。假单胞菌和芽孢杆菌是研究较多的具有高抗生素生产活性的微生物，芽孢杆菌属还具有抗真菌和抗菌特性。

• 细菌素：细菌素是微生物产生的具有窄谱杀菌和抑菌特性的细胞外酶，只能杀死与其菌株密切相关的微生物。

• 保护酶：一些土壤微生物，主要是植物根际促生菌（PGPR），能产生如几丁质酶、葡聚糖酶、脂肪酶和蛋白酶等裂解酶，这些酶能整合到植物病原真菌的细胞壁中，抑制其活性，保护植物免受真菌病害。

• 诱导系统抗性（ISR）：这是植物的一种先天免疫反应，可由非致病生物、特定环境刺激和一些细菌激发子（如几丁质、β - 葡聚糖、环脂肽表面活性剂和鞭毛蛋白）触发，能快速防御病原体攻击。乙烯（ET）和茉莉酸（JA）等植物激素在这个过程中起信号传递作用，不仅在特定部位，还能在整个植物体内传递信号，增强植物的防御能力。

7. 土壤微生物组的应用

7.1 土壤微生物组作为接种剂

在农业系统中，促进植物生长的微生物（PGPMs）至关重要。它们可作为生物肥料，如固氮菌和溶磷菌，帮助植物获取养分；还能刺激植物激素的产生，促进植物生长发育；同时作为生物防治剂，保护植物免受真菌和细菌感染。根瘤菌、固氮螺菌和丛枝菌根真菌（AMF）等土壤微生物常被用作微生物接种剂，能帮助作物生长并抵御干旱、盐碱和重金属毒性等非生物胁迫。例如，根瘤菌能通过共生和自由生活的方式固定氮，为作物提供养分；固氮螺菌产生的吲哚乙酸（IAA）能促进根系生长；AMF 可与高等植物形成共生关系，在胁迫条件下为植物提供磷和水。

7.2 生物防治剂

微生物可通过直接和间接机制保护植物。间接机制包括通过诱导系统抗性（ISR）、营养和空间竞争抑制病原体；直接机制则是产生抗生素和裂解酶抑制病原体。木霉菌属等生物防治剂能产生挥发性有机化合物（VOCs），如 6 - 戊基 - 2H - 吡喃 - 2 - 酮（6 - PP），不仅能对抗真菌病害，还能促进植物发育，增强植物对病虫害的系统抗性。

7.3 土壤肥力

土壤微生物可通过参与氮、磷、钾等元素的循环，增加土壤肥力。例如，假单胞菌等微生物能产生有机酸化合物，帮助植物吸收简单形式的磷；根瘤菌等固氮微生物则能固定大气中的氮，提高土壤氮含量。

7.4 土壤结构增强

土壤微生物可通过构建矿物结构或改变周围土壤的特性来改变其环境。它们的活动能影响土壤的 pH 值、金属可用性、矿物组成、聚集和渗透性等物理和化学性质。微生物通过生化、生物物理和生物过程影响土壤团聚，如微生物产生的胞外聚合物（EPS）和真菌产生的疏水蛋白能使土壤颗粒表面疏水，促进团聚；真菌的菌丝能缠绕土壤颗粒，增强土壤颗粒的稳定性；真菌与大型动物之间的共生和放牧相互作用则有助于改变土壤多样性。

7.5 污染土壤的修复

随着人口增长和城市化、工业化的发展，农药、除草剂和杀虫剂等农用化学品的使用增加，导致土壤中重金属含量上升，土壤肥力和质量下降，影响气候和人类健康。土壤微生物可通过生物修复、生物吸附、生物转化、生物浸出和生物表面活性剂等可持续机制来克服土壤污染问题。生物修复是一种经济有效、生态友好的方法，对恢复土壤质量和改善农业实践具有重要意义。

8. 原位微生物组工程

关键微生物枢纽在塑造环境中的相互关联微生物群落中起着重要作用。通过先进的元组学技术和网络分析，可识别这些关键微生物，并采用生化干预、微生物接种和分子方法等策略来增强它们在植物和土壤微生物组中的存在。

8.1 微生物工具

首先在优化的实验室条件下分离和培养关键枢纽微生物，提高其活力和功能。然后将这些有益微生物有针对性地接种到种子上，通常通过将其应用于亲本花上，实现垂直传播，确保下一代植物继承丰富的微生物组，增强植物的抗逆性、生产力和生态系统稳定性。

8.2 生化工具

在环境胁迫下，植物会向根际分泌特殊的化学信号，如根系分泌物，吸引有益微生物。利用多组学方法可识别在胁迫或疾病条件下茁壮成长的微生物物种，并提取、分析和合成吸引这些有益微生物的关键信号化合物。将这些合成化合物应用于作物，可选择性地促进有益微生物的生长，增强植物的抗逆性和农业可持续性。

8.3 分子工具

植物基因组及其相关的枢纽微生物群在塑造微生物群落中起关键作用。通过定量性状位点（QTL）定位、基因编辑和 CRISPR/Cas9 技术等先进工具，可精确靶向与微生物招募相关的关键功能基因，开发出能主动吸引和维持有益微生物群落的作物品种，提高作物的抗逆性、产量和农业可持续性。

9. 微生物组工程技术

9.1 生物配方

基于微生物群落的生物肥料和生物农药是可持续农业的创新，由精心挑选的细菌和真菌菌株组成，协同作用以改善植物健康、促进养分吸收和抑制有害病原体。

• 生物肥料：这些配方含有促进植物生长的微生物（PGPMs），通过固定大气中的氮、溶解磷和产生生长刺激化合物来增强土壤肥力，改善根系发育、提高植物的抗逆性和整体作物生产力。

• 生物农药：旨在为植物提供自然保护，抵御病虫害。这些配方中的微生物能产生抗菌化合物、与有害病原体竞争或诱导植物抗性机制，是化学农药的生态友好替代品，有助于减少环境影响，促进长期土壤健康。

9.2 根际富集

通过调整土壤成分和引入有针对性的微生物改良剂，可战略性地塑造根际微生物组，促进有益微生物的生长。种植者可通过添加有机物质、堆肥和精心选择的微生物接种剂，建立强大的植物 - 微生物相互作用，增强土壤肥力，促进植物健康，形成一个自我维持的生态系统，使有益微生物茁壮成长，最终实现更健康的植物和更可持续的农业系统。

9.3 有益微生物的招募

通过基因改造或生物工程，使植物释放特定的化学信号，如黄酮类化合物、独脚金内酯和有机酸等，选择性地吸引有益微生物到根际。这种先进的招募策略利用了植物 - 微生物的自然信号网络，使植物能够主动塑造其微生物群落，提高生长和抗逆性。通过吸引共生微生物，如固氮细菌（根瘤菌属、固氮螺菌属）、溶磷真菌（球囊霉属）和抑制病害的细菌（假单胞菌属、芽孢杆菌属），植物可增强养分吸收、抑制病原体，并提高对干旱和盐碱等非生物胁迫的耐受性。基因工程、CRISPR - 基于的基因组编辑和合成生物学的进步，使得精确修饰植物根系分泌物成为可能，优化微生物招募，促进可持续农业发展。

10. 未来展望

为确保土壤微生物组在可持续农业中的长期可行性，需要在多个关键领域开展深入研究。利用基因改造的微生物和植物来增强养分吸收、提高抗逆性和提供生物害虫控制是一个有前景的方向。通过基因工程和合成生物学，可开发定制的微生物群落，提高土壤肥力，减少对化学投入的依赖。同时，评估固定化生物配方对土壤健康和微生物组功能的长期影响也至关重要，需要深入了解其在土壤中的持久性、与本地微生物群落的相互作用以及对养分循环的影响，以确保其可持续地融入农业系统。此外，利用农场衍生产品开发再生农业实践具有巨大潜力，如有机堆肥、粪肥等农场基改良剂的应用，不仅能改善土壤结构和微生物多样性，还能促进循环农业经济，增强生态系统的长期弹性。然而，在气候变化、全球变暖和密集使用农用化学品的背景下，保护土壤微生物组的多样性是一项紧迫的挑战，需要深入了解环境胁迫如何改变微生物组成和功能，并确定减轻这些影响的策略，以维持具有抗逆性的农业生态系统。

11. 结论

土壤微生物组是可持续农业中一种重要但尚未充分利用的资源。它们在增强土壤健康、优化养分循环、促进植物生长和增强作物对生物和非生物胁迫的抵抗力方面发挥着基础性作用。减少对导致土壤退化、生物多样性丧失和环境污染的农用化学品的依赖，土壤微生物组为维持和提高农业生产力提供了一种生态可持续的替代方案。尽管微生物接种剂作为生物肥料、生物农药和生物防治剂具有诸多益处，但在大规模应用和长期生态效应方面仍存在知识差距。深入了解特定微生物菌株与不同植物物种的相互作用，以及环境因素对这些相互作用的影响，对于最大化其有效性至关重要。随着气候变化、全球变暖和过度化学投入继续威胁农业可持续性，保护土壤微生物组的多样性已成为当务之急。未来的研究应聚焦于开发创新策略，如基因工程微生物、评估生物配方的长期可行性，以及推广清洁的农场源土壤改良实践，这些方法对于增强农业抗逆性、保护土壤健康和减少现代农业的环境足迹具有巨大潜力。