揭示水稻成花素基因在开花过程中的双相作用机制：转录组动态分析带来的新突破

为探究水稻成花诱导早期转录动态，研究人员以野生型和 hd3a rft1双突变体为材料，对比短日照处理下茎尖分生组织（SAM）区域的转录组数据。结果揭示成花素基因的双相作用，为理解水稻开花调控提供新视角。

　　在广袤的稻田里，水稻的开花时间如同一个神秘的开关，掌控着粮食的产量和质量。不同的水稻品种在不同的环境中开花时间各异，而这背后的关键 “使者” 就是成花素基因（Florigen genes）。其中，Hd₃a 和 RFT₁这两个基因尤为重要，一旦它们出现突变，水稻就可能无法开花。

以往的研究虽然对成花素基因有了一定的了解，但仍存在许多未解之谜。比如，在水稻成花诱导的早期，基因转录的动态变化是怎样的？成花素基因除了已知的促进开花作用，是否还有其他隐藏的功能？为了深入探索这些问题，来自日本东京大学（The University of Tokyo）的研究人员展开了一项深入研究。他们的研究成果发表在《Theoretical and Applied Genetics》上，为我们理解水稻开花调控机制打开了新的大门。

研究人员采用了多种关键技术方法。首先，利用 CRISPR-Cas9 基因编辑技术构建了以水稻品种 “Koshihikari” 为背景的 Hd₃a 和 RFT₁双突变体。接着，对野生型和突变体植株在长日照（LD）和短日照（SD）条件下进行培养，并在不同时间点采集茎尖分生组织（SAM）区域样本。通过 RNA 测序（RNA-seq）技术获取转录组数据，结合生物信息学分析方法，研究基因表达的变化情况 。

研究结果

1. 水稻成花素双突变体对短日照处理无响应：实验结果显示，野生型水稻在短日照处理下约 70 天开花，而双突变体即使经过 150 天的长短期日照处理，依然无法开花。在短日照诱导后，野生型植株的茎尖分生组织（SAM）快速向上生长，茎开始伸长，而双突变体植株的 SAM 则一直停留在基部区域，这表明成花素参与了水稻的茎伸长过程。
2. 时间进程差异表达基因（DEGs）的映射：研究人员通过分析，共鉴定出 6978 个差异表达基因（DEGs）。这些基因在水稻花分生组织分化的关键阶段发挥作用，并被分为 10 个不同的表达簇。例如，FUL-like MADS-box 基因（如 OsMADS₁₄/₁₅）在短日照处理 4 天后开始表达，而 AGL 和 SEP 家族基因则在短日照处理 9 天后表达，这与花器官形成的时间相吻合。同时，研究还发现一些基因，如核心开花调控基因、FAC 成员、miR156/529-SPLs 通路相关基因等的表达情况，进一步揭示了成花素在开花调控中的复杂机制。
3. 核心昼夜节律基因及其下游基因不受成花素功能缺失的影响：研究人员利用 MetaCycle 分析，在 SAM 区域鉴定出 6675 个昼夜节律基因。其中，大多数昼夜节律基因不受成花素缺失的影响，核心昼夜节律基因如 OsLHY、OsGI 和 OsTOC₁等的表达水平在野生型和双突变体之间没有显著差异，这表明昼夜节律时钟在 SAM 区域的调控独立于成花素信号。
4. 水稻中存在成花素隐藏的转录调控：在短日照处理前（SD0），双突变体中就有超过一千个基因表达上调，这些基因在花分生组织形成过程中恢复到野生型的表达水平。这表明成花素在长日照条件下可能抑制了这些基因的转录，而在短日照诱导时则解除抑制，从而揭示了成花素基因的双相作用：在长日照条件下维持营养生长，在短日照诱导时促进开花。

研究结论与讨论

综合研究结果，研究人员提出了成花素基因的双相作用模型。在长日照条件下，成花素基因通过调节下游基因，维持茎尖分生组织（SAM）的营养生长状态，防止过早开花。此时，一些转录因子和抗成花素因子的表达受到调控，稳定了植株的营养生长。在短日照诱导下，成花素基因迅速激活关键的花调控基因，如 OsMADS₁₄/₁₅、PAP2 和 FTL-1 等，启动开花过程。随着短日照处理时间的延长，更多的 MADS-box 基因表达上调，促进花器官的形成。

此外，研究还发现 miR156/529-SPL 开花途径与成花素介导的开花诱导相互独立，核心 SPL 基因在野生型和双突变体中的表达没有差异。同时，昼夜节律时钟在 SAM 区域的调控独立于成花素信号，即使在成花素缺失的情况下，昼夜节律基因依然保持稳定的表达模式。

这项研究具有重要的意义。它深入揭示了水稻成花素基因在开花过程中的双相作用机制，为理解植物开花调控网络提供了新的视角。研究结果有助于指导水稻育种工作，通过精准调控开花时间，提高水稻的产量和适应性。未来的研究可以进一步探索成花素基因与其他调控途径之间的相互作用，以及环境因素对成花素基因表达的影响，从而为水稻生产提供更有力的理论支持。