解析禾草、豆科植物和杂草在建立期对复合干旱 - 热浪事件的差异响应，为草地应对气候变化提供策略

《Plant and Soil》：Grasses, legumes and forbs respond differently to compound drought-heatwave events during establishment

为解决草地如何适应气候变化，减轻极端气候事件影响的问题，研究人员开展了 “Grasses, legumes and forbs respond differently to compound drought?heatwave events during establishment” 主题研究。结果表明不同物种对复合干旱 - 热浪（CDHW）事件响应各异，该研究为设计多物种草地混合物提供指导。

　　在全球气候变化的大背景下，极端天气事件正以前所未有的频率和强度冲击着农业领域。干旱、暴雨和热浪等极端天气的频繁出现，给农作物的生长带来了巨大挑战。其中，复合干旱 - 热浪（Compound Drought-Heatwave，CDHW）事件由于其导致的蒸散率上升和降水量减少，对作物生长产生了极为不利的影响。据预测，在中高排放情景下，全球 70% 的陆地面积上 CDHW 事件的频率、强度和持续时间将增加四倍。

草地作为农业生态系统的重要组成部分，在全球农业用地中占据着相当大的比例，对畜牧业生产至关重要。然而，不断上升的气温和变化无常的天气模式正威胁着草地的生产力。为了应对这些挑战，研究人员试图通过增加草地系统的物种多样性，引入不同功能群的植物，来提高草地的抗逆性（即植物在遭受压力事件后，在适宜环境条件下快速完全恢复的能力），减轻气候变化的负面影响。但目前，不同物种和功能群在应对气候极端事件，尤其是 CDHW 事件时所发挥的具体作用，仍不为人知。

在此背景下，来自德国霍恩海姆大学（University of Hohenheim）和丹麦奥胡斯大学（Aarhus University）的研究人员开展了一项研究，旨在探究三种代表不同功能群的牧草物种，即多年生黑麦草（Lolium perenne L.）、白三叶草（Trifolium repens L.）和菊苣（Cichorium intybus L.），在建立期对 CDHW 事件的响应。该研究成果发表在《Plant and Soil》上。

研究人员主要采用了以下关键技术方法：在气候控制生长室模拟环境，通过精确调控温度、湿度等气候参数，模拟西欧典型的 CDHW 事件以及单独的干旱（Drought，D）和热浪（Heatwave，HW）事件；利用图像分析技术，通过每周拍摄照片测量冠层覆盖度，使用 ImageJ 软件进行分析；借助红外成像技术，在特定时间点拍摄热图像，计算作物水分胁迫指数（Crop Water Stress Index，CWSI），以此作为植物气体交换和气孔调节的间接指标；收获植物测定生物量，包括地上和地下生物量，并计算根冠比，使用便携式叶面积仪测量叶面积。

1. CDHW 事件对植物生长和胁迫指标的影响

研究人员通过监测不同处理下植物冠层覆盖度的变化发现，在 CDHW 事件期间，所有物种的生长速率均有所下降，夏季 CDHW 事件（CDHW2）导致的下降更为明显。多年生黑麦草在胁迫后能够完全恢复，其冠层覆盖度与对照相比无显著差异；而菊苣和白三叶草的冠层生长则受到更显著和持久的影响。例如，在播种后 105 天，菊苣在 CDHW1 处理下冠层覆盖度比对照增加了 47%，但在 CDHW2 处理下却比对照降低了 39%。白三叶草在 CDHW2 和 CDHW12 处理下，冠层覆盖度分别显著降低了 73% 和 64%。同时，CWSI 结果显示，CDHW 处理显著提高了植物的胁迫水平，但在胁迫后九天，植物的 CWSI 水平恢复到与对照无显著差异，表明植物恢复到了基线胁迫水平。

2. CDHW 事件对产量、资源分配和叶面积的影响

通过三因素线性模型分析发现，气候、胁迫时间和物种之间存在显著的交互作用，这表明不同物种对 CDHW 处理的生物量响应取决于物种特性和胁迫时间。总体生物量在不同物种间存在显著差异，多年生黑麦草在对照条件下生物量最高。尽管 CDHW 处理通常会降低生物量，但不同物种和胁迫时间下的降低幅度有所不同，白三叶草和菊苣的生物量下降更为明显。夏季 CDHW 对生物量的影响比春季更为强烈，而同时经历两个季节的胁迫并没有导致比夏季单独胁迫更多的生物量减少。进一步的两两比较表明，CDHW 处理对多年生黑麦草的产量没有显著影响，但对菊苣和白三叶草的产量有显著影响。菊苣在 CDHW1 处理下地上生物量比对照增加了 45%，而 CDHW2 和 CDHW12 处理则导致产量分别降低了 38% 和 26%。白三叶草在 CDHW2 和 CDHW12 处理下产量分别降低了 73% 和 61%。地下生物量和根冠比的变化趋势与地上生物量相似，而叶面积的变化趋势也与产量趋势一致。

3. 干旱和热浪的单独影响

研究发现，热浪和干旱的综合作用对产量的影响比单个胁迫因素更为显著，但这种影响的程度和方向因物种和胁迫时间而异。对于多年生黑麦草，干旱和热浪单独作用时均未显著降低生物量，且热浪具有显著的正向影响，CDHW 的综合效应未超过预期的加性响应。对于白三叶草和菊苣，CDHW 处理导致显著的生物量减少，主要是由干旱驱动的，而热浪单独作用时对产量的影响为中性甚至是正向的。在夏季和春季 - 夏季，CDHW 对白三叶草和菊苣生物量的影响超过了干旱和热浪单独影响的加和，表现出协同作用。

4. 物种内胁迫响应的差异

研究人员还发现，同一物种内不同品种的干生物量产量在不同处理下总体保持相对一致，但也有一些例外。例如，白三叶草的 “Iona” 品种在热浪处理下产量显著增加，菊苣的 “Choice” 品种在 HW12 处理下产量也有增加趋势。

综合研究结果，该研究表明草地物种在建立期对 CDHW 事件的响应存在差异。多年生黑麦草对 CDHW 胁迫具有较高的抗性，白三叶草抗性最低，菊苣的响应则因胁迫发生的季节而异。这些差异主要源于物种的特定特征，这些特征影响了植物的抗逆性，并且可能在功能群水平上也有所体现。同时，研究还强调了植物多样性在应对气候胁迫中的重要性，多物种混合种植，结合快速恢复的禾草、耐旱的深根杂草和提高水分利用效率的固氮豆科植物，有助于增强草地对 CDHW 条件的抗性。此外，CDHW 事件发生的时间和频率对植物的影响也十分显著，早期的胁迫暴露可以诱导植物产生生理或表观遗传变化，增强其对后续胁迫的耐受性，但过于频繁的胁迫且没有足够的恢复时间会导致累积损伤和产量下降。

该研究为设计适应气候变化的多物种草地混合物提供了重要的理论依据，有助于提高草地的生产力和可持续性。未来的研究可以进一步探索不同胁迫强度、持续时间和复发间隔下的 CDHW 事件，深入研究功能群特异性响应，以及关注草地早期建立阶段和刈割后再生期的胁迫响应，为基于时间的草地管理策略提供更全面的科学支持，从而推动草地抗逆性科学的发展。