蚜虫侵袭下硬粒小麦的昼夜节律变化：探寻植物与昆虫互作的隐秘节奏

《BMC Plant Biology》：Diurnal rhythms in durum wheat triggered by Rhopalosiphum padi (bird cherry-oat aphid)

为探究蚜虫侵扰对植物自然昼夜节律的影响，研究人员开展了硬粒小麦受禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi）侵扰的时间序列转录组学和代谢组学研究。结果发现蚜虫侵扰改变了小麦基因和代谢物的昼夜节律。该研究有助于理解植物与昆虫的复杂互作。

　　在自然界中，植物犹如坚守阵地的卫士，虽扎根一方无法移动，却拥有一套精妙的生存策略来应对外界挑战。植物的昼夜节律便是其中极为重要的一环，它如同植物内部的 “生物钟”，调控着植物在一天中不同时段的生理活动，对植物的生长、发育和生存起着关键作用。小麦作为全球重要的主食作物，为人类提供了约 20% 的蛋白质摄入 ，其自身的昼夜节律不仅影响着光合作用等重要生理过程，还与产量相关。

然而，蚜虫这一小小的昆虫，却给小麦的生长带来了巨大威胁。蚜虫以吸食植物韧皮部汁液为生，不仅会消耗植物的营养物质，还能传播病毒，导致作物产量大幅下降。禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi）更是小麦生产中的主要害虫之一。尽管植物与昆虫之间的相互作用一直是科学界关注的焦点，但此前人们对蚜虫侵扰如何影响植物自然昼夜节律的了解却十分有限。为了填补这一知识空白，来自法国干地农业与生物技术联合研究所、科罗拉多州立大学等机构的研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《BMC Plant Biology》杂志上，为我们揭示了植物与蚜虫之间复杂关系的新层面。

研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：一是时间序列转录组学分析，通过对不同时间点受蚜虫侵扰和未受侵扰的小麦样本进行 RNA 测序（RNA-seq），来检测基因表达的变化；二是代谢组学分析，利用超高效液相色谱 - 高分辨率质谱（UPLC - HRMS）技术，对小麦叶片中的代谢物进行检测和分析；三是生物信息学分析，运用多种软件和工具，如 MetaboAnalyst、gProfiler、PlantTFDB 等，对测序和代谢组数据进行处理、注释和富集分析，以挖掘数据背后的生物学意义 。

研究结果如下：

• 节律性植物基因变化：在正常条件下，约 25% 的硬粒小麦（Triticum turgidum ssp. durum）品种 Svevo 基因表现出昼夜节律性；蚜虫侵扰后，约 24% 的基因有节律性。其中，5682 个基因失去节律性，5203 个基因获得节律性，且二者数量相近。此外，在两种条件下都有节律的基因中，部分基因的节律模式发生了改变，还有部分基因虽然节律模式不变，但表达水平有所差异123。
• 节律性代谢物类别组成变化：研究发现，不同离子模式下，受蚜虫侵扰和未受侵扰的小麦样本中，节律性代谢物的种类和数量存在差异。例如，“Unique Aphid” 组中含有较高比例的单萜类化合物，可能与植物在受到蚜虫攻击时增强防御有关；“Shared” 组则独特地含有节律性糖类，其在植物防御、信号传导和生物钟方面发挥重要作用410。
• 基因本体（GO）富集分析揭示功能变化：“Unique Control” 组基因在蚜虫侵扰后失去节律性，富集在与信号传导相关的 GO 术语，如 GTP 结合；“Unique Aphid” 组基因获得节律性，富集在包括蛋白质磷酸化、激酶活性等信号传导术语以及与应激相关的术语，如热休克蛋白（HSPs）、脱落酸（ABA）响应等；“Conserved Pattern DE” 组基因在光合作用相关术语上富集，但基因表达量降低；“Conserved pattern UE” 组基因则富集与昼夜节律相关的基因511。
• 转录因子（TF）家族富集分析：不同节律组的 TF 家族富集情况不同。例如，“Conserved Pattern UE” 组中 DBB TF 家族富集；“Conserved Pattern DE” 组中 CO-like 和 HSF TF 家族富集，表明它们在应对蚜虫侵扰时发挥特定的调控作用612。
• 基序富集分析：“Unique Control” 组基因富集 ERF 和 TCP 家族的基序；“Shared” 组和 “Conserved Pattern” 相关组基因富集与植物昼夜节律相关的基序；“Unique Aphid” 组基因则特异性富集 WRKY TF 家族的基序，暗示 WRKY 基因在植物对蚜虫侵扰的节律性响应中可能起重要作用713。
• 核心昼夜节律基因的节律性：大多数核心昼夜节律基因位于 “Conserved pattern UE” 组，表明它们在蚜虫侵扰下基本不受影响。但也有部分核心昼夜节律基因，如 RVE₂/7 和 LUXlb，虽然保持节律模式，但表达水平发生变化；还有 ELF3 和 CHE 基因仅在蚜虫侵扰时表现出节律性814。
• 转录组和代谢组整合分析：通过构建相关网络，发现 “Unique Control” 组中与 hub TFs、节律性基因和代谢物相关的网络与硫氧还蛋白活性和油菜素内酯介导的信号通路有关；“Unique Aphid” 组的相关网络则与戊糖磷酸途径（PPP）有关，且该组中与节律性基因协方差最高的代谢物包括生物碱和单萜类化合物等，与植物防御相关915。

研究结论和讨论部分指出，蚜虫侵扰会导致小麦许多基因的昼夜节律发生改变，影响植物的生长和防御反应。核心昼夜节律基因在很大程度上保持其节律性，但部分基因表达水平变化。此外，植物在应对蚜虫侵扰时，会调整代谢物的节律性，以增强防御能力。研究还揭示了转录因子家族在调控植物对蚜虫侵扰的响应中发挥着重要作用，尤其是 WRKY TF 基因在诱导防御相关的节律性活动中起关键作用。

这项研究的重要意义在于，它深入揭示了植物与昆虫在昼夜周期中的复杂相互作用，为理解植物如何应对生物胁迫提供了新的视角。研究结果有助于优化害虫管理策略，通过利用植物的昼夜节律，精准地在害虫活跃期进行防治，提高农业生产效率。例如，在农业实践中，农民可以根据研究结果，选择在植物防御能力较强的时段采取防治措施，减少化学农药的使用，实现绿色可持续农业发展。