捕食者的 “共享盛宴”：两种食蚜天敌幼虫的猎物共享行为及其生物防治意义

《Journal of Pest Science》：To share or not to share: prey-sharing behavior in the larvae of two aphid predators and implications for biological pest control

为探究节肢动物中猎物共享现象及其对生物防治的影响，研究人员以 Micromus angulatus 和 Chrysoperla carnea 两种蚜虫捕食者幼虫为对象展开研究。结果表明，猎物共享是密度依赖行为，M. angulatus 幼虫共享行为更多，且共享与捕食率正相关。该研究为生物防治策略提供了新视角。

　　在奇妙的自然界中，动物们为了生存繁衍，发展出了各式各样有趣的行为。猎物共享，就是其中一种备受关注的行为。在许多动物类群中都能观察到猎物共享现象，比如在捕食性哺乳动物和鸟类中，猎物共享可以减少捕食者之间为争夺食物而产生的争斗，提高捕食效率，还能通过相互分享保障食物供应，为共享者带来即时和长远的好处。然而，在节肢动物这个庞大的家族里，猎物共享现象却没有得到足够的重视。尽管有研究表明，一些社会性蜘蛛存在猎物共享行为，但在用于生物防治的节肢动物捕食者中，这一现象却鲜有人探究。例如，我们并不清楚生物防治是否能从猎物共享中获益，比如提高捕食者的觅食效率、减少同类相食现象，以及在害虫数量稀少时维持捕食者种群数量。

为了解开这些谜团，瓦赫宁根大学及研究中心（Wageningen University & Research）等机构的研究人员开展了一项针对两种蚜虫捕食者幼虫 —— 褐蛉（Micromus angulatus）和绿草蛉（Chrysoperla carnea）的研究。该研究成果发表在《Journal of Pest Science》上，为我们揭示了许多有趣的现象，对生物防治策略的优化有着重要意义。

研究人员在实验过程中采用了多种技术方法。首先，利用视频记录装置（EntoLab setup）对捕食者的行为进行观察。实验场所设置在特定的实验区域，通过摄像头记录昆虫的行为，确保实验环境的稳定和可观测性。其次，运用手动视频分析软件（Boris software）对记录的视频进行分析，将捕食者的行为细致分类为进食、猎物共享、同类相食、攻击失败、成功攻击和移动进食等多种类型。最后，使用广义线性混合模型（GLMMs）等统计方法，分析不同因素对猎物共享发生率、捕食成功率等指标的影响。

1. 捕食者行为
研究人员发现，M. angulatus 幼虫和 C. carnea 幼虫在捕食猎物时，采用了截然不同的策略。M. angulatus 幼虫接近猎物的速度较为缓慢，它们会用触角和触须反复触碰蚜虫，随后抓住蚜虫腹部下方。在整个过程中，其幼虫的后腿会有节奏地轻敲叶片。捕获猎物后，M. angulatus 幼虫会将蚜虫抬起并向前移动，同时头部有节奏地左右摆动，远离捕获地点进食。而 C. carnea 幼虫则行动迅速，一旦进入攻击范围，便会快速冲向蚜虫并抓住它。捕获蚜虫后，C. carnea 幼虫会将其从底物上抬起，向后退几步，然后在捕获地点附近进食。
2. 猎物共享发生率
研究结果显示，猎物共享发生率在不同捕食者与猎物比例（predator/prey ratio）以及不同草蛉种类之间存在显著差异。在两种草蛉中，随着捕食者密度的增加，猎物共享事件的数量都有所上升，在捕食者与猎物比例为 6:5 时达到峰值。而且，在所有测试比例下，M. angulatus 的猎物共享事件数量都显著高于 C. carnea。例如，在 4:5 的比例下，M. angulatus 的猎物共享发生率是 C. carnea 的七倍。此外，两种草蛉共享单个猎物的最大捕食者数量也存在明显差异，C. carnea 所有的猎物共享事件都仅涉及两只捕食者共享一只蚜虫，而 M. angulatus 幼虫经常出现三只或四只幼虫共享一只蚜虫的情况。
3. 猎物共享与蚜虫被捕杀数量的相关性
除了 C. carnea 在捕食者与猎物比例为 2:5 时的情况外，对于这两种捕食者而言，猎物共享事件的发生率与蚜虫被捕杀的数量之间存在正相关关系。也就是说，在观察期间，发生猎物共享事件越频繁的区域，被捕食的蚜虫数量往往越多。在 C. carnea 中，这种正相关在捕食者与猎物比例为 6:5 时具有统计学意义；在 M. angulatus 中，整体也呈现出正相关趋势，且在 6:5 的比例下达到统计学显著水平。
4. 同类相食情况
在实验中，两种草蛉的同类相食发生率都较低，仅占总观察次数的 3%（当有蚜虫存在时）。在总共测试的 310 只草蛉中，只有 9 只表现出同类相食行为，其中 C. carnea 有 6 次，M. angulatus 有 3 次。同类相食的发生率在不同物种以及不同捕食者与猎物比例之间均无显著差异。
5. 捕食成功率
M. angulatus 和 C. carnea 的捕食成功率相似，平均而言，两种草蛉的攻击中约有 73% 能成功转化为进食。捕食者与猎物比例对捕食成功率有显著影响。对于 M. angulatus 来说，在有同类幼虫存在时，其捕食成功率会提高，在捕食者与猎物比例为 6:5 时达到最高。而 C. carnea 的捕食成功率则不受同类幼虫存在与否的影响。
6. 移动进食行为
移动进食行为在 M. angulatus 中更为常见，在所有测试的捕食者与猎物比例下，其发生率都显著高于 C. carnea。有趣的是，同类的存在会增加 M. angulatus 的移动进食行为，但当捕食者数量达到六只时，移动进食事件的数量反而低于四只捕食者的情况。在 C. carnea 中，移动进食行为极为罕见，仅在多个捕食者进食时相互干扰的情况下才会出现。

综合上述研究结果，研究人员发现 M. angulatus 幼虫比 C. carnea 幼虫表现出更高的猎物共享发生率，尤其是在猎物密度较低的情况下。而且，猎物共享事件与被捕食的蚜虫数量之间存在正相关关系，这表明猎物共享可能会提高捕食者的捕杀率。此外，M. angulatus 在有同类幼虫存在时捕食成功率增加，而 C. carnea 则没有这种现象。这些结果揭示了两种捕食性节肢动物在捕食行为上的差异，为理解它们的行为机制提供了重要线索。

从理论层面来看，这些发现有助于深入探究捕食性节肢动物的行为生态学，丰富了我们对动物觅食策略的认识。从实际应用角度出发，研究结果为优化生物防治策略提供了参考依据。例如，在害虫防治过程中，可以考虑利用 M. angulatus 的猎物共享行为及其在高密度下的捕食优势，合理调整捕食者的投放密度，提高生物防治的效果。然而，目前的研究是在相对简单的实验环境中进行的，与温室和田间的实际复杂环境存在差异。未来还需要进一步研究，以明确猎物共享行为在真实环境中的作用，以及它对生物防治效果的直接影响，从而更好地将这些研究成果应用于实际农业生产，为害虫防治开辟新的途径。