综述：喜马拉雅西部重要药用植物种子休眠缓解策略，以保护植物多样性

本文聚焦喜马拉雅西部濒危药用植物（如 Saussurea costus、Inula racemosa 等），探讨种子休眠机制及缓解策略。种子休眠由多种因素引发，通过划破种皮、分层处理、激素调控等方法可打破休眠，对其保护与大规模种植意义重大。

　　### 引言
印度喜马拉雅地区拥有丰富的药用植物资源，这些植物在制药领域具有重要价值，全球对药用植物的需求持续增长。然而，过度采集导致许多药用植物种群濒危，自然再生能力有限，且相关种植技术匮乏。

种子是作物生产遗传传递的基础，但在濒危药用植物中，种子萌发率低成为大规模种植的关键限制因素。种子休眠是重要原因之一，它受多种因素影响，如种皮不透性、胚胎发育不全、存在萌发抑制剂等。因此，研究种子休眠类型及打破休眠的策略对药用植物的保护和种植至关重要。

种子休眠的诱导

种子休眠在萌发条件不满足时产生，可分为初级休眠和次级休眠。初级休眠在种子于母株上成熟时形成，种子脱落后，若环境不利则进入次级休眠，直至条件适宜。

种子休眠受种皮物理特性和环境因素影响。种皮因遗传和环境因素对水不渗透，其结构和成分（如木栓质、木质素、角质）限制水分进入。不同温度下种子对氧气的吸收能力不同，4°C 时氧气渗透性增加，20°C 时吸收受限。

不同物种的种子对处理的反应存在差异。如 I. racemosa、B. persicum、S. hexandrum 和 S. costus，在 -20°C 保存 30 天，再经 80°C 热水处理 20 分钟，发芽率最高；酒精和丙酮处理 10 分钟也能提高发芽率。硫酸处理对这些药用植物种子萌发有积极影响，但浸泡时间过长会损害胚胎。不同植物对打破休眠的条件要求不同，B. persicum 需要低温，I. racemosa 则可用 GA₃替代低温打破休眠。

种子休眠的类型

种子休眠分类系统众多，改良后的 Nikolaeva 分类法将种子休眠分为五类：生理休眠（PD）、形态休眠（MD）、形态生理休眠（MPD）、物理休眠（PY）和组合休眠（PY + PD）。

物理休眠

物理休眠由种皮不透水引起，常见于豆科、旋花科等植物。自然条件下，种子在野外长期冻融可使种皮透水，打破休眠。

生理休眠

生理休眠在休眠种子中最为普遍，由周围组织对胚胎生长的机械限制和种子中存在的抑制剂导致。脱落酸（ABA）等植物激素可抑制促进生长的酶（如赤霉素），从而抑制种子萌发。低温能改变激素平衡，促进生长激素和酶的产生，打破休眠，常见于菊科、桦木科等植物。

• 代谢和渗透抑制：氰化物等抑制剂影响种子呼吸，抑制萌发；种子内生长激素（如赤霉素、细胞分裂素）与抑制剂作用相反；酚类化合物、香豆素等天然萌发抑制剂参与种子的非萌发过程；盐和糖等高渗透压物质可竞争种子水分，抑制萌发。

形态休眠

形态休眠是由于种子胚胎发育不全，环境因素影响其遗传休眠时长。胚胎在吸水后约一个月内成熟，通过胚胎成熟、生长调节剂作用、温度波动和光照等生理过程可打破休眠，常见于伞形科植物。

形态生理休眠

形态生理休眠兼具生理和形态休眠特征，其种子需经历适宜条件（如暖层积和冷层积），使胚胎生长成熟后才能萌发，常见于鬼臼科、毛茛科等植物。

组合休眠

组合休眠由物理休眠和生理休眠组合而成，种子种皮不透水且胚胎生理不活跃。需进行划破种皮处理促进气体和水交换，且在萌发前需数周冷层积处理，常见于豆科植物。

克服不同类型休眠的技术

物理种子休眠

可通过吸水试验区分物理休眠和非休眠种子。划破种皮是打破物理休眠的重要方法，包括物理、机械和化学划破。物理划破如用刀在种皮上刻小孔；机械划破可通过砂纸摩擦、剧烈摇晃等；化学划破常用酸处理，去除坚硬种皮，但处理时间需严格控制。此外，酶（如纤维素酶、果胶酶）也有助于打破物理休眠。

生理和形态生理休眠

这类休眠可通过热或冷温度处理、层积处理和后熟干燥等方法克服。播种前用赤霉素处理、在温暖（15°C）或凉爽（0 - 10°C）温度下进行数周或数月的湿层积处理，可打破休眠。不同气候区的种子对打破休眠的条件要求不同，如干旱和地中海气候区的种子需要后熟期和暖层积处理。

• 后熟和精确刻痕：后熟期可缓解物理休眠，种子在不同温暖温度下定期培养以促进萌发；形态生理休眠种子在 20 - 30°C 或 40 - 80°C 储存，控制种子含水量可加快萌发。
• 精确刻痕：通过刻痕和针刺可去除胚胎生长的机械屏障，刻痕位置和深度因物种而异，通常在种子胚根端进行，不损伤胚胎，该技术也可有效打破组合休眠。

激素在种子休眠中的生理作用及贡献

激素对种子休眠和萌发影响重大，赤霉素和 ABA 是重要的调控因子，二者呈拮抗关系。种子休眠时 ABA 含量增加，赤霉素生物合成可减少 ABA 与赤霉素的比例，打破休眠。ABA 在种子胚乳组织中合成，可转运至胚胎抑制萌发；赤霉素进入胚乳糊粉层可分解和动员胚乳碳储备，供胚胎在萌发时消耗。当种子代谢激活、液泡化和储备动员时，休眠种子开始萌发，胚胎细胞生长突破种皮和胚乳，形成胚根。

喜马拉雅西部重要濒危药用植物及其种子休眠特性

Saussurea costus

• 重要性和分布：Saussurea costus（俗名 Kuth）属于菊科，是濒危药用草本植物，原产于喜马拉雅西部，生长在海拔 2600 - 4000 米的陡坡上。其根可用于治疗多种疾病，根油用于高端发油和香水。分布于阿富汗东部至尼泊尔，在印度部分地区有栽培。
• 形态：多年生直立草本，可长至 2 米高。基生叶长三角形，具柄；顶生叶较大，有毛和长柄。花序为头状，花紫色。果实为瘦果，种子长 9.01 毫米，宽 2.85 毫米。
• 种子休眠和萌发：种子具有生理休眠，可通过低温层积、光照或后熟处理打破休眠，促进萌发。种子在低温下储存并在采集后 18 个月内播种，发芽率较高。9 - 10 月采集的种子质量参数更佳，种子活力随储存时间下降，可能是由于老化或次级休眠。

Inula racemosa

• 重要性和分布：Inula racemosa（俗名 pushkarmool 或 manu）属于菊科，是濒危物种，因栖息地破坏和过度开发而面临威胁。其根可用于治疗多种疾病，还可降低血糖和胆固醇。分布于中国、欧洲和印度，在印度喜马拉雅西部高海拔地区有栽培。
• 形态：多年生直立草本，高 2 米。植株各部分有毛，茎粗壮。基生叶宽，下部叶窄，上部叶披针形。花为头状，紫色。果实为圆柱形，种子具 8 毫米长的红色冠毛。
• 种子休眠和萌发：种子具有生理休眠，需要光照才能萌发。播种前处理可提高发芽率，缩短萌发时间。GA₃可打破种子休眠，提高发芽率；低温处理也能增强发芽效果。种子收获后应晒干并密封储存，6 月播种、温度 25°C 时发芽率最高。

Sinopodophyllum hexandrum

• 重要性和分布：Sinopodophyllum hexandrum（俗名 Mayapple）属于鬼臼科，是濒危多年生草本植物。其根和根茎富含鬼臼毒素，用于治疗多种疾病，具有多种药用特性。分布于喜马拉雅地区低海拔地带，在印度部分地区有生长，因过度开采而濒危。
• 形态：直立多年生植物，高 15 - 40 厘米。根茎有许多不定根，叶深绿色，有褐色斑点，呈伞形。花白色或浅粉色，果实为浆果，种子平均重 20.0 克。
• 种子休眠和萌发：种子休眠由胚乳或种皮引起，发芽缓慢且不一致。适宜温度（20 - 25°C）下，种子需约 53 天完成萌发。冷处理、水引发、GA₃处理等可提高发芽率。种子存在下胚轴休眠问题，手动去除子叶或用 GA₃处理可打破休眠，10°C 温度也可打破下胚轴休眠。在土壤、农家肥和椰糠（2:1:1）混合基质中播种，出苗率和成活率最高。

Bunium persicum

• 重要性和分布：Bunium persicum（俗名 kala zeera 或 shahi zeera）属于伞形科，是有价值的草本香料。其植株各部分可用于烹饪、香料和缓解胀气，还可作为天然抗氧化剂和防腐剂。原产于中亚、埃及等地，在喜马拉雅西北部自然生长，通常通过种子繁殖，生长周期长。
• 形态：植株矮小至高大（约 80 厘米），有球茎。叶丝状，羽状分裂。花序为圆锥状，花小，白色。果实为不开裂的单种子心皮，种子千粒重约 2 克。
• 种子休眠和萌发：种子具有生理休眠，可通过层积处理和调节激素平衡打破休眠。冷层积（约 8 周，39.2°F）或添加植物激素（如 KNO、尿素、GA₃、细胞分裂素）处理，可促进种子萌发。

结论

S. costus、I. racemosa、S. hexandrum 和 B. persicum 是喜马拉雅西部高海拔地区重要的濒危药用植物，在制药行业需求大。种子休眠是这些植物种植的主要障碍，其休眠类型多为生理、形态生理和下胚轴休眠。冷处理、调节生长抑制剂和促进剂的平衡、层积处理等方法可打破休眠。本综述为这些药用植物在喜马拉雅西部的成功种植和保护提供了重要参考。