外源一氧化氮增强植物耐旱性：综合荟萃分析揭示关键机制与应用策略

《BMC Plant Biology》：Enhancing plant drought tolerance through exogenous nitric oxide: a comprehensive meta-analysis

在气候变化加剧，干旱严重影响植物生长和农业生产力的背景下，研究人员开展了关于外源一氧化氮（NO）对干旱胁迫下植物影响的研究。通过对 48 项研究的荟萃分析，发现 NO 能显著提升植物生长、光合、抗氧化和渗透调节能力。这为提升作物抗逆性提供了依据。

　　在全球气候变化的大背景下，极端气候事件愈发频繁，干旱问题日益严峻。干旱如同植物生长路上的 “拦路虎”，严重阻碍着植物的生长发育，对农业生产造成了极大的冲击。它干扰植物的光合作用、呼吸作用、养分吸收以及渗透平衡等生理过程，还会引发活性氧（ROS）积累，对细胞造成氧化损伤。如何提高植物的耐旱性，成为保障全球粮食安全的关键问题。

为了解决这一难题，山西农业大学的研究人员展开了深入研究。他们聚焦外源一氧化氮（NO），通过综合荟萃分析，探究其对干旱胁迫下植物生长、光合作用、抗氧化防御和渗透调节的影响。该研究成果发表在《BMC Plant Biology》上，为提高植物耐旱性提供了重要的理论依据和实践指导。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先是数据收集，通过检索 PubMed、Web of Science 和中国知识资源总库等数据库，筛选出 2013 - 2024 年间符合条件的同行评审文章。然后利用 Get - Data Graph Digitizer 软件提取图表数据，并运用 R 包 metagear 等方法计算缺失的标准差。最后，借助 R 语言的 Metafor 包进行荟萃分析，用 XGBoost 梯度提升框架进行特征重要性分析，使用 ggplot2 包绘制图表。

研究结果如下：

1. 数据集概述：经筛选，48 篇文章中的 294 项研究满足标准。Egger 回归检验和 Rosenthal 失效安全数表明，该荟萃分析无显著发表偏倚，结果稳定。分析发现，外源 NO 显著促进植物生长，如地上部分长度增加 66.60%、根长增加 29.38%、地上部分干重增加 26.71%、根干重增加 16.17%；显著提升光合作用相关指标，如光合速率提高 17.98%、气孔导度增加 67.95%；显著增强抗氧化酶活性，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）分别提升 13.69%、22.60%、16.98% 和 19.33%；显著降低氧化应激指标，过氧化氢（H₂O₂）、超氧阴离子和丙二醛（MDA）分别减少 18.63%、22.01% 和 18.22%；显著增加渗透调节物质，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白分别提高 17.01%、18.34% 和 30.40%。同时，各指标的异质性分析显示 I²值均大于 50%，存在显著异质性，因此需要进行亚组分析。
2. 氧化酶活性亚组分析：不同因素对 NO 处理下的氧化酶活性影响各异。SOD 活性方面，白天温度大于 24℃、PEG 浓度≤14 μM、SNP 浓度≤100 μM 时，SOD 活性显著增加；CAT 活性在幼苗期、白天温度大于 24℃、PEG 浓度≤14 μM、土壤含水量 <45%、胁迫持续时间> 7 天时显著增加；APX 活性在生长室培养、白天温度大于 24℃、夜间温度 > 18℃、PEG 处理、胁迫持续时间≤1 天和 1 - 7 天、SNP 浓度 100 - 300 μM 时显著增加；POD 活性在双子叶植物、白天温度大于 24℃、湿度≤60%、胁迫持续时间 > 7 天和 1 - 7 天时显著增加。
3. 氧化应激指标亚组分析：H₂O₂水平在盆栽和生长室植物、幼苗、土壤湿度 <45% 和 45 - 55%、胁迫持续时间 1 - 7 天、≤1 天和> 7 天时显著降低；超氧阴离子水平受环境条件、胁迫持续时间和 SNP 浓度影响，夜间温度 > 18℃、PEG 处理、胁迫持续时间 1 - 7 天、SNP 浓度≤100 μM 时显著降低；MDA 水平受植物分类、生长环境、温度、PEG 浓度和应用频率影响，单子叶植物、生长室生长、温度 > 24℃、PEG 诱导胁迫、PEG 浓度≤14 μM、应用频率 > 4 次时显著降低。
4. 渗透调节指标亚组分析：脯氨酸含量受生长条件、植物时期、PEG 浓度、土壤含水量和胁迫持续时间影响，生长室和盆栽、幼苗、PEG 浓度≤14 μM、土壤湿度 <45%、胁迫持续时间≤1 天和> 7 天时显著增加；可溶性糖含量受植物分类、胁迫类型、PEG 浓度、SNP 浓度和应用频率影响，单子叶植物、PEG 诱导胁迫、PEG 浓度≤14 μM、SNP 浓度 > 300 μM、应用频率 > 4 次和≤2 次时显著增加；可溶性蛋白含量受植物分类、生长条件、PEG 浓度、胁迫持续时间、应用方法和应用频率影响，双子叶植物、生长室和盆栽、PEG 浓度≤14 μM、胁迫持续时间 > 7 天、根施、应用频率 2 - 4 次时显著增加。
5. 氧化酶活性与生理指标的相关性分析：APX 活性与根长、总叶绿素含量正相关，与 H₂O₂和 MDA 含量负相关；CAT 活性与叶相对含水量（RWC）、光合速率、总叶绿素含量正相关，与 MDA 含量负相关；SOD 活性与根干重、光合速率、总叶绿素含量正相关，与超氧阴离子和 MDA 含量负相关；POD 活性与光合速率、总叶绿素含量正相关，与可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量正相关。

研究结论和讨论部分指出，外源 NO 能显著增强植物在干旱胁迫下的生长、光合效率、抗氧化防御和渗透调节能力。NO 通过调节植物激素、优化气孔调节、保护光合系统、增强抗氧化酶活性和促进渗透调节物质积累等多种途径发挥作用。然而，NO 的效果受环境条件、植物物种和应用方法等因素影响。例如，高温、低湿度、特定的植物生长阶段和 NO 浓度及应用频率等都会使 NO 的作用产生差异。

该研究具有重要意义，它加深了人们对 NO 在增强植物抗逆性方面作用的理解，尤其是在干旱胁迫下通过增强抗氧化酶活性来支持植物生长和代谢。同时，研究发现 NO 在高温低湿条件下效果更显著，为在干旱频发地区优化 NO 应用策略提供了方向，有助于推动可持续农业发展，为提高作物耐旱性和保障粮食安全奠定了理论基础。未来研究可进一步拓展研究范围，深入探究 NO 在不同作物和环境条件下的作用机制，以及其在分子、组学和信号通路层面的调控机制，为精准农业提供更有力的支持。