探秘真核生物演化 “暗物质”：原生生物研究揭示早期演化奥秘

《Protoplasma》：Protists—the dark matter of eukaryotic evolution

为解决真核生物演化中存在大量未知（真核生物 “暗物质”）的问题，研究人员开展了对真核原生生物的研究。他们发现了如变形虫、Rhizochromulina marina、草履虫与内共生体等的特殊细胞结构和现象，这有助于揭示真核生物早期演化细节，推动相关领域发展。

　　在浩瀚的宇宙中，大部分物质是看不见的暗物质，它们虽难以探测，却对宇宙有着巨大影响。在生物学领域，也存在类似的 “暗物质”。大多数原核生物难以培养，被称为微生物暗物质，不过测序技术的进步让研究人员能从环境样本中重建其基因组。然而，真核生物基因组的重建更具挑战性，真核生物 “暗物质” 同样存在且有待探索。真核原生生物这个神秘世界隐藏着无数秘密，有些原生生物或是古老演化阶段的幸存者，或是沿着独特演化路径发展，与常见模式生物差异极大。要解开真核生物演化 “暗物质” 的谜团，不能仅依靠基因组学，还需结合细胞细节、生态生理学知识等。

为了深入探究这一复杂领域，来自德国卡尔斯鲁厄理工学院（Karlsruhe Institute of Technology）约瑟夫?戈特利布?科尔罗伊特植物科学研究所（Joseph Gottlieb K?lreuter Institute for Plant Sciences）的研究人员展开了相关研究。研究成果发表在《Protoplasma》杂志上，这一研究对揭示真核生物早期演化奥秘具有重要意义。

研究人员在开展研究时，运用了多种关键技术方法。在对变形虫相关研究中，利用电子显微镜观察细胞结构；在研究 Rhizochromulina marina 的运动时，使用药物处理（如用 Nocodazole 消除微管、Latrunculin B 消除肌动蛋白丝），并通过视频追踪其运动轨迹进行数学建模；对于内共生现象的研究，则通过实验室培养和观察，探究草履虫与内共生体之间的关系。

研究结果如下：

• 变形虫的特殊细胞结构：变形虫长期被视为真核生命的基础形式，但如今发现不同生命形式在个体发育过程中都可能经历变形虫阶段，且变形虫形态可从不同祖先状态演化而来。以 Pelomyxa 属为例，其细胞巨大，有失去运动能力的鞭毛残余和众多细胞核，还含有一种神秘的无膜细胞器，该细胞器积累核仁蛋白（nucleolin），这种蛋白在真核生物的核仁中普遍存在，参与 rDNA 转录、成熟和转运到细胞质等 RNA 相关过程 。此外，Pelomyxa 生活在缺氧环境中，缺乏线粒体，却有不同的原核内共生体，还形成大量糖原颗粒，这些颗粒与厌氧碳水化合物代谢的特定变化有关，电子显微镜显示富含核仁蛋白的细胞质细胞器被这些颗粒包裹，其独特的厌氧生活方式不仅塑造了代谢方式，还使其细胞结构完全非正统1。
• Rhizochromulina marina 的运动机制：Dictyochophycea 的单细胞生物 Rhizochromulina marina 可在变形虫和鞭毛虫生活方式间切换，能形成长伪足并融合不同细胞形成网络（meroplasmodia）。与传统变形虫不同，其伪足主要由微管组成，肌动蛋白似乎处于次要地位。研究人员通过药物处理实验发现，单独使用 Nocodazole 或 Latrunculin B 处理会抑制其运动，但两者联合使用却意外促进运动，这表明细胞骨架池在动力学上存在差异，在运动中起拮抗作用。该研究再次强调不能仅依据表面相似性推断同源性，面对演化距离较远的现象，需保持开放心态，重新深入研究23。
• 草履虫的内共生新发现：草履虫（Paramecium bursaria complex）与单细胞藻类的内共生是真核细胞起源的重要驱动因素之一。研究发现，P. tritobursaria 自然种群将酵母 Rhodotorula mucilaginosa 作为内共生体，在实验室中可通过喂食使无内共生体的宿主细胞建立这种共生关系，酵母被认为是草履虫饥饿时的备用食物来源。由于该酵母可作为免疫功能受损患者的人类病原体，这一内共生现象还具有医学重要性。酵母内共生的细胞细节与常见的共生绿藻相似，如都存在周共生液泡（perisymbiotic vacuole），其形成过程包括先形成消化液泡，再从消化液泡中芽生出含内共生体的小液泡，并伴随膜成分变化，这种周共生液泡能阻止进一步的消化小泡融合。此外，常规内共生体小球藻（Chlorella）细胞壁含有几丁质，而酵母替代小球藻成为内共生体可能与它们细胞壁的分子组成有关4。

研究结论和讨论部分指出，这三项关于真核原生生物 “暗物质” 的研究揭示了真核生物早期演化中意想不到且部分奇特的细节，这些细节与教科书知识差异较大。目前教科书知识多源于有限的模式生物，模式生物虽助力揭示生命普遍性，但不能代表整个生物群体。从模式生物研究中发展出的新技术，如基因组信息等，有助于探索未知领域。我们应保持开放心态，因为未知领域可能存在与已知截然不同的现象和规律。这一研究不仅为真核生物演化研究提供了新视角，也为后续在细胞生物学、微生物学、生态学等多学科交叉领域的深入探索奠定了基础，推动了生命科学的进一步发展。