镍胁迫下蛇纹岩生境植物的适应性策略：机制探索与生态意义

《Plant and Soil》：Diversity of nickel response in Tuscan accessions of the facultative serpentinophyte Silene paradoxa L

为探究兼性蛇纹岩植物对镍（Ni）的耐受机制及其光合性能，研究人员对比了 6 种来自托斯卡纳的非蛇纹岩和蛇纹岩土壤的蝇子草（Silene paradoxa L.）。结果表明，Ni 耐受性与限制金属进入根共质体有关，且蛇纹岩土壤的植株在 Ni 处理下气孔开放度更好。该研究为植物适应重金属环境提供了新见解。

　　在大自然中，金属元素对于生命活动至关重要，然而当土壤中的某些痕量金属元素（如镍，Ni）含量超过一定阈值时，就会成为危害生物体的环境污染物。这些过量的金属元素来源广泛，有的源于富含金属的母质风化等地质因素，有的则是人类采矿、农业活动等造成的。对于植物来说，不同种类的植物对金属毒性的耐受阈值差异很大，受元素理化性质、植物种类、土壤成分及 pH 值等多种因素影响。过量的痕量金属会严重影响植物的生长和生物多样性，可即便如此，“金属植物” 却进化出了特殊的适应能力，能在富含金属的土壤中生存繁衍。

其中，“蛇纹岩植物” 更是适应了蛇纹岩土壤这种极为恶劣的环境。蛇纹岩土壤中富含大量有毒金属（如 Ni、Co 和 Cr），镁（Mg）过量，养分（尤其是钙，Ca）含量低，保水性差，且岩石结构不利于根系发育。在众多压力因素中，过量的 Ni 被认为是导致蛇纹岩土壤毒性的关键因素之一，它与不利的 Mg:Ca 比值共同促使植物产生对 “蛇纹岩综合征” 的适应性反应。

尽管目前对 Ni 超积累蛇纹岩植物的研究较多，在 Ni 超积累机制、分子机制以及对光合生理的影响等方面都取得了一定成果，但对于那些能排除金属的植物如何适应蛇纹岩土壤中过量 Ni 的生理机制，人们知之甚少，而且相关研究结论存在诸多矛盾之处。此外，Ni 对排除性蛇纹岩植物光合作用的影响这一问题，几乎完全未被探索过。

为了解开这些谜团，意大利佛罗伦萨大学（Università Degli Studi Di Firenze）的研究人员开展了一项关于 Ni 耐受性的研究。他们以蝇子草（Silene paradoxa L.）为研究对象，这种植物广泛分布于南欧，属于排除型植物，是研究痕量金属耐受性进化和生态生理学的理想模型。研究人员提出了两个假设：一是蛇纹岩土壤中的蝇子草主要通过根部排除 Ni，而非内部解毒机制来增强对 Ni 的耐受性；二是蛇纹岩土壤中的植株能通过限制 Ni 进入植物体内，维持光合功能，而非提高光合组织对 Ni 的耐受性。该研究成果发表在《Plant and Soil》杂志上。

研究人员主要采用了以下关键技术方法：

1. 植物材料收集与处理：从意大利托斯卡纳地区的三个蛇纹岩露头和三个对照非蛇纹岩地点采集蝇子草植株和种子，并测定土壤和植株中 Ni 的含量。
2. 水培实验：将种子播种在泥炭土中，待幼苗生长一段时间后，转移至水培环境中，设置不同浓度的 NiSO₄处理组，分别进行为期 7 天和 4 周的实验，测定根伸长、Ni 积累等指标。
3. 气体交换和叶绿素荧光测量：使用便携式气体交换系统（LI-6400XT）和集成荧光室头（LI-6400 - 40）测量叶片气体交换和叶绿素 a 荧光参数，评估 Ni 对植物光合作用的影响。
4. 数据统计分析：运用多种统计方法，如线性回归、方差分析（ANOVA）等，对实验数据进行分析，以验证假设并得出结论 。

研究结果如下：

1. 镍耐受性和积累差异：在低剂量 Ni 处理下，非蛇纹岩（NS）植株的根生长显著受抑制，而蛇纹岩（S）植株基本不受影响，甚至有增长趋势；高剂量时，所有植株根伸长均下降。S 植株的 EC₅₀^ext值显著高于 NS 植株，表明其对外部 Ni 浓度耐受性更强。所有植株根和叶中的 Ni 浓度随外部 NiSO₄浓度增加而升高，但 S 植株根中 Ni 积累相对稳定，部分 S 植株叶中积累量较低。各植株根叶 Ni 浓度呈显著正相关，S 和 NS 植株的转运系数（shoot:root metal concentration ratio）相似123。
2. 生长和镍积累随时间变化：实验选取 Co 和 Pi 两种对比鲜明的品系进一步研究。结果显示，Ni 处理对 NS 植株根伸长有抑制作用，对 S 植株在低浓度时促进，高浓度时抑制。两种品系根和叶中的 Ni 浓度随处理时间和 Ni 浓度增加而上升，S 植株积累量总体较低，两者的 shoot:root Ni 浓度比大多相似456。
3. 光合参数变化：在高浓度 Ni 处理下，NS 植株的净光合速率（P_n）、气孔导度（g_s）和胞间 CO₂浓度（C_i）显著下降；而 S 植株这些指标有所增加。叶绿素荧光参数方面，NS 植株在高浓度 Ni 处理下部分参数下降，S 植株大多参数不受影响，且 qN 值增加，表明能量更多分配到非光化学途径，增强了光保护作用7813。

研究结论和讨论：

1. 蛇纹岩植株对 Ni 耐受性增强：蛇纹岩植株在低 Ni 浓度下生长未受抑制甚至有所促进，这表明即使是排除性蛇纹岩植物，作为微量元素的 Ni 也可能有刺激生长的作用。实验中 S 植株的 EC₅₀^ext值显著高于 NS 植株，证明其对 Ni 的耐受性更强，这种耐受性可能是长期受高土壤 Ni 浓度的选择压力影响而进化来的，进而影响了该物种在蛇纹岩土壤中的生态分布910。
2. 蛇纹岩植株 Ni 排除能力增强但内部耐受性未增强：S 植株 Ni 耐受性主要依赖于限制金属进入根共质体，而非提高组织耐受性。虽然 S 和 NS 植株的转运系数相似，但 S 植株在排除行为和解毒机制上可能存在差异。研究还发现，不同植物对 Ni 的耐受性与根对 Ni 的排除程度有关，且不能仅通过简单比较生长和积累数据来揭示金属适应的真实特征111214。
3. Ni 对非蛇纹岩植物气体交换的影响：NS 植株对 Ni 更敏感，高浓度 Ni 处理导致其根伸长受抑制，光合作用相关参数下降，可能是因为 Ni 影响了植株的水分状况，导致气孔关闭，进而影响 CO₂捕获和光合作用。而 S 植株在 Ni 处理下气孔开放度增加，这可能与其 Ni 排除机制保护了根系生长和功能有关151617。

综上所述，该研究表明，适应蛇纹岩土壤可能需要植物进化出更强的 Ni 耐受性，其机制主要是限制金属进入根共质体，而非增强组织耐受性或从地上部分排除。同时，Ni 过量主要影响气孔开放，而非直接影响叶片光化学过程。这一研究为理解植物对重金属环境的适应机制提供了重要依据，有助于进一步探索植物修复技术，对于保护生态环境和生物多样性具有重要意义。