编辑推荐：
本文通过整合古气候、地理和化石数据，运用贝叶斯占用模型（Bayesian occupancy modeling），研究北美晚白垩世恐龙化石记录结构。发现检测概率受地质露头和现代土地覆盖影响，传统多样性估计可能不准确，为理解恐龙灭绝前的演化提供新视角。
### 引言
恐龙在 6600 万年前的白垩纪 - 古近纪（K/Pg）灭绝事件中全部消失，这一事件在脊椎动物演化历程中意义重大。然而，非鸟类恐龙在灭绝前是否已走向衰落，科学界一直存在激烈争论。许多研究聚焦于北美丰富的晚白垩世（坎潘阶 - 马斯特里赫特阶；约 8360 - 6600 万年前）恐龙化石记录，该地区约 50% 的全球晚白垩世恐龙化石发现于此，尤其是西部内陆盆地（WIB）的西部边缘，这里的化石记录具有精确的时间约束、较高的采样水平和相对连续的地层序列。
从表面上看，这些化石记录显示恐龙物种丰富度在坎潘阶达到峰值，随后在马斯特里赫特阶下降。但也有观点认为，这种多样性的下降可能是化石记录中时空采样偏差导致的假象，并非真实反映生物过程。由于化石记录受地质、环境和人为等多种因素影响，存在时空异质性，使得我们难以准确推断恐龙的宏观演化模式。
为解决这些问题，研究采用了占用模型（occupancy modeling）。这一模型源自种群生态学和保护领域，可通过估计分类单元随时间的检测概率，明确其空间分布和数据缺失情况，从而理解化石记录结构。此前该模型在古生物学中应用较少，但它能有效量化采样概率变化和数据缺失原因，对研究恐龙化石记录具有重要意义。
研究方法
- 数据收集与整理：从古生物学数据库（PBDB）下载了 9000 多个晚白垩世北美陆地四足动物化石记录，去除无地层信息、异地化石以及蛋化石和遗迹化石等，最终确定了 4 个主要恐龙类群（甲龙科 Ankylosauridae、鸭嘴龙科 Hadrosauridae、角龙科 Ceratopsidae 和暴龙科 Tyrannosauridae）的 9186 个总记录，涉及 2414 个采集点（visits），其中目标类群有 1959 个记录（detections），分布在 1374 个采集点。
- 构建检测历史矩阵：将古生物学采集点视为占用模型中的 “访问”，根据目标分类单元在采集点中的存在或缺失情况，构建 “检测历史”。把基于出现的存在 - 仅数据集转换为适合占用模型的存在 / 缺失数据集，每个 “站点” 记录各个 “访问” 中目标分类单元的检测或未检测情况。
- 确定时间和空间分辨率：为提高时间分辨率，研究扩展了地层数据集，更准确地为地质地层和相关化石记录分配时间范围。采用基于 Scotese 数字高程模型（DEMs）的 4 个时间区间，以及 “地层分箱” 方法生成的 6 个更高分辨率时间区间进行分析。同时，为测试不同分辨率对模型结果的影响，生成了 0.5 度和 1 度两种分辨率的网格单元作为 “站点”。
- 选择模型协变量：选取了 5 个变量作为占用模型的协变量，包括利用英国气象局耦合的大气 - 海洋通用循环模型（HadCM3）模拟得到的古气候变量，如最冷和最暖季度的温度、最干和最湿季度的降水以及年平均温度标准差。还选取了 7 个检测协变量，如每个网格单元的采集数量、距最近道路的距离、最大绿色植被分数、现代降雨量和土地利用类型等。
研究结果
- 恐龙类群的变化模式：研究发现，恐龙类群的原始占用率（naive occupancy）与平均占用概率估计值的变化趋势并不一致。甲龙科、鸭嘴龙科和暴龙科的原始占用率在晚白垩世总体呈下降趋势，但占用模型显示它们的平均占用概率在这一时期有所增加。角龙科的原始占用率和占用概率均有所上升。同时，原始占用率严重低估了占用概率。
- 检测概率的变化：在检测概率方面，甲龙科、鸭嘴龙科和暴龙科在接近白垩纪末期时总体呈下降趋势，而角龙科则在晚马斯特里赫特阶达到峰值。不同时间和空间分辨率以及不同的总访问次数对检测概率的影响较小，模型的 95% 贝叶斯可信区间（BCIs）和趋势线表明，改变分辨率不会显著影响结果。
- 检测概率的地理分布：通过地理投影可以看出，某些类群在特定地区和时间的检测概率较高，如鸭嘴龙科在坎潘阶的加拿大阿尔伯塔省南部和美国蒙大拿州，角龙科在晚马斯特里赫特阶的东部 WIB 岩石露头区域。甲龙科和暴龙科则没有明显的高检测概率热点区域。
- 影响检测概率的因素：多个地质和地理因素对恐龙类群的检测概率有显著影响。增加地质露头面积对甲龙科、角龙科和鸭嘴龙科的检测概率有积极影响；土地覆盖类型也有显著作用，如现代开放地形对甲龙科检测有负面影响，现代森林地形对鸭嘴龙科检测有积极影响，对角龙科检测有负面影响；时间区间也是一个重要因素，不同恐龙类群在不同时间区间的检测概率变化趋势不同；此外，现代降雨量、距道路的距离等因素也对部分类群的检测概率产生影响。
讨论
- 采样偏差的影响：研究结果表明，北美化石记录中恐龙类群原始占用率的下降，主要是由于马斯特里赫特阶检测概率的总体下降，而非实际占用率的减少。这意味着我们对马斯特里赫特阶恐龙的认识受到了地质记录的限制。地质露头面积是影响恐龙检测概率的重要因素，此前研究未发现其对 WIB 恐龙空间分布的直接影响，但本研究通过占用模型揭示了其显著作用。同时，研究还发现采样强度并非影响晚白垩世恐龙类群检测的主要控制因素，空间数据的分布才是关键，这表明时空采样窗口的变化影响了恐龙类群在马斯特里赫特阶的可检测性和化石回收率。
- 对恐龙灭绝争论的影响：该研究结果对恐龙在 K/Pg 边界前是否衰落的争论具有重要意义。之前研究发现采样假设对多样化率估计影响很大，而本研究通过量化检测概率，为更准确地模拟采样偏差提供了帮助，有助于其他研究得出更符合实际的晚白垩世恐龙多样性估计。虽然本研究无法直接确定恐龙是否衰落，但为解决这一争议提供了重要参考。
- 对恐龙分布的理解：通过考虑不完美检测，研究表明北美恐龙的平均占用概率在 K/Pg 边界前保持稳定，与适宜栖息地面积的变化趋势相符。这说明恐龙种群在晚白垩世分布广泛且成功，不太可能因栖息地范围受限而面临灭绝风险。同时，检测概率的变化也为解释恐龙宏观演化模式提供了新视角，如鸭嘴龙科在马斯特里赫特阶检测概率降低可能影响新物种的发现，导致其多样性被低估；而角龙科检测概率增加，尽管其整体多样化程度下降，但可能因检测概率的影响被误判为多样性更高。
- 研究的局限性与未来方向：研究也存在一些局限性。虽然识别了一些影响检测概率的因素，但仍有未解释的异质性，可能是由于局部化石保存率的变化未被模型涵盖。未来研究应结合更详细的地质信息和区域环境数据集，进一步评估化石记录中的空间偏差。此外，占用模型对数据要求较高，在应用于数据稀疏的情况时需谨慎考虑。不过，研究证明了占用模型可与大型机会性收集的数据集结合，从相对稀疏的脊椎动物化石记录中提取有价值信息，为古生物学研究提供了新的方法和思路。
