注意力外部聚焦下的大脑变化：神经机制及其对运动控制的关键意义

《EXERCISE AND?SPORT?SCIENCES REVIEWS》：Changes in the Brain with an External Focus of Attention: Neural Correlates

本文综述聚焦注意力外部聚焦（EF）和内部聚焦（IF）对运动控制的影响。研究表明 EF 能提升运动表现，其神经机制涉及皮质运动组织变化，如初级运动皮层抑制增强等。这为理解运动控制、改善注意力策略应用提供重要依据，值得关注。

　　

引言

在运动行为研究中，不同的注意力策略对运动表现和学习有着显著影响。如今，学界普遍认可外部注意力聚焦（EF）相较于内部注意力聚焦（IF），能更有效地提升运动表现和促进运动学习。EF 是将注意力导向运动对环境产生的影响，而 IF 则侧重于关注自身身体动作。例如在弹钢琴时，IF 指令会让演奏者关注手指动作，EF 指令则引导其关注琴键 。

过往的元分析和系统综述为 EF 的优势提供了有力支持。元分析显示，EF 在提升耐力和力量表现方面优于 IF ；针对平衡能力以及肌肉骨骼疾病患者运动技能的系统综述也表明，EF 能带来更好的效果。

为解释 EF 为何更具优势，Wulf 提出 “约束动作假说”。该假说认为，EF 通过促进 “更自动” 和 “无意识” 的运动控制模式，提升运动控制和学习效果；而 IF 会干扰自动运动控制过程，限制运动系统效率 。相关研究从多方面为这一假说提供了证据：在平衡任务中，EF 状态下的受试者姿势更稳定，平衡设备振荡的平均功率频率（MPF）更快；执行双重任务时，采用 EF 的受试者平衡得分更高，反应时间也更快；EF 还能在提升运动表现的同时，降低肌肉的肌电图（EMG）活动和氧气消耗 。

然而，从神经科学角度支持 “约束动作假说” 的研究此前较为匮乏。尽管已有元分析从行为学角度证实了 EF 的优越性，但在神经生理学参数方面的研究仍十分有限。因此，本文旨在深入探讨不同注意力聚焦相关的神经生理机制，及其对运动控制的影响。

文献分析

由于研究 EF 和 IF 神经科学视角的文献数量较少且差异较大，难以进行系统综合分析，本文采用了叙述性研究方法。通过在 PubMed 数据库检索相关关键词，最终筛选出 17 项符合标准的研究。

不同注意力策略对大脑活动的影响

早期关于大脑激活和注意力的研究借助功能性磁共振成像（fMRI）和经颅磁刺激（TMS）等技术，发现注意力指向运动动作会影响大脑激活。比如，Binkofski 等人发现，将注意力指向手指运动等动作，会影响初级运动皮层（M1）后部的活动，但对 M1 前部无影响 ；Rowe 等人则表明，关注运动动作时，多个脑区的激活会增强，包括小脑、辅助运动区和运动前皮层，同时还会增强背侧前额叶皮层与运动前皮层之间的有效连接 ；Suzuki 和 Meehan 的研究显示，EF 状态下短潜伏期传入抑制（SAI）的幅度会降低 。不过，这些研究未关注运动质量差异，也未区分注意力聚焦于 “身体”（IF）还是 “效果”（EF）。

注意力聚焦指令经多脑区传递后到达 M1。言语指令从听觉和语言处理区域出发，依次经过前额叶和运动规划区域（运动前皮层和辅助运动区）、皮层下区域（如基底神经节和小脑），最终抵达运动皮层。不同的指令措辞，如 EF 和 IF 指令的差异，会在参与语言处理和运动控制的脑区网络中产生不同的处理路径。其中，顶叶皮层在整合感觉信息和运动指令方面发挥关键作用，EF 指令可能更有效地激活顶叶皮层，尤其是后顶叶皮层，从而促进更流畅、高效的运动执行。运动前皮层负责根据接收到的线索规划和选择运动，辅助运动区则协助协调复杂运动，EF 语言指令可能使它们更高效地参与运动任务的规划和执行 。基底神经节和小脑对细化运动指令、调节运动输出至关重要，它们还参与调节 M1 中的颅内抑制和周围抑制 。

在成像研究方面，多项研究借助 fMRI、脑电图（EEG）和功能性近红外光谱技术（fNIRS），探索 EF 和 IF 对大脑活动的影响。Zentgraf 等人利用 fMRI 进行的手指序列任务研究发现，EF 组的 M1、初级躯体感觉皮层和岛叶皮层的大脑活动增加，但该研究未评估基线活动，结果难以解释 。Zimmermann 等人研究 EF 和 IF 切换时的神经活动，因实验设计问题，无法明确大脑激活变化是由注意力切换还是运动任务训练状态改变导致 。另一项 fMRI 研究表明，IF 比 EF 更能增加负责运动控制的脑区激活，而 EF 则会使腹侧流路径和视觉相关区域的大脑活动增加 。EEG 研究显示，IF 会导致平衡性能下降，表现为 T3（言语分析）和 Fz（运动规划）相干性增加；而 EF 不仅能改善平衡性能，还能增加皮层活动 。fNIRS 研究发现，在个体最优注意力策略（EF 或 IF）下，额顶叶区域更高效的神经处理能加速运动学习，但该研究中 EF 并未提升运动表现 。

皮质抑制与运动相关注意力聚焦

fMRI 和 EEG 研究发现，EF 状态下大脑神经活动增加，但运动任务执行却更经济高效，肌肉活动和氧气消耗更少，这一差异可能源于方法学限制。fMRI 的 BOLD 信号无法区分神经元的兴奋和抑制活动 ，EEG 研究虽能反映整体神经活动，但未针对特定频段测试，难以明确神经元类型。而 TMS 是区分运动过程中兴奋和抑制性大脑活动的可靠方法，其中配对脉冲协议、亚阈值 TMS 协议等可用于测试运动皮层中抑制性神经系统的强度和调节情况 。

在皮质层面，运动任务的执行和控制受兴奋性和抑制性神经元活动共同影响。多数皮质中间神经元使用 γ- 氨基丁酸（GABA）调节神经活动，GABA_A和 GABA_B受体通过不同机制发挥抑制作用，它们对调节皮质投射神经元的兴奋性以及神经元群体的同步活动至关重要，其功能障碍与多种神经和精神疾病中的运动和认知障碍相关 。研究运动控制中抑制系统功能的常用方法是在 M1 上应用配对脉冲 TMS 范式，如短间隔颅内抑制（SICI）反映 GABA_A抑制性中间神经元的活动，长间隔颅内抑制（LICI）用于研究 GABA_B相关的颅内抑制机制 。

研究表明，运动表现与抑制性神经过程密切相关。儿童和老年人 M1 中的 SICI 水平低于健康年轻人，同时这两个年龄段人群的协调运动能力也较弱 。在特定年龄段内，SICI 活动水平会影响运动功能，如肢体间协调和灵活性 。此外，老年人的平衡能力与颅内抑制水平呈正相关 ，长期运动学习能提高任务表现，增加颅内抑制水平和抑制系统的调节能力 。

Kuhn 等人通过两种 TMS 协议研究发现，注意力聚焦的改变会直接影响 M1 中皮质皮质抑制性回路的兴奋性。行为学结果显示，EF 能使受试者运动表现提升约 18% 。同时，从 IF 切换到 EF 时，SICI 参数增加约 7%，亚阈值 TMS 诱导的 EMG 抑制增加约 42% 。该研究表明，M1 中的皮质抑制系统在塑造运动指令方面起着重要作用，可能使运动表现更高效，也有助于解释先前 fMRI 研究中 EF 状态下大脑活动增加的现象。这意味着 EF 可能对学习依赖高皮质抑制活动的新运动（如羽毛球、平衡任务）特别有帮助，对抑制水平较低的人群（如老年人、神经退行性疾病患者）也有益 。

Matsumoto 等人的 TMS 研究探讨了不同注意力聚焦在运动任务前运动阶段对促进和抑制的影响。结果显示，在动态收缩前，EF 比 IF 能增强皮质脊髓兴奋性和颅内促进（ICF）；但在静态运动任务的前运动阶段，未发现神经生理参数存在差异 。该研究与 Kuhn 等人的研究结果不同，可能是因为研究阶段不同，Matsumoto 等人研究的是前运动阶段，且前运动阶段刺激阈值的确定较为困难 。

周围抑制（SI）是一种在感觉和运动系统中塑造和 “锐化” 神经元活动的生理机制。在运动系统中，通过在 M1 上进行 TMS 刺激，并记录目标肌肉和周围肌肉的运动诱发电位，可测量 SI。健康受试者在目标肌肉主动收缩时，周围肌肉的运动诱发电位会减小，即出现抑制现象 。SI 依赖于活跃神经元抑制周围神经元活动的能力，在运动控制中，它对精确和受控运动至关重要，能防止神经激活的扩散，避免不必要的运动 。多种因素会影响 SI，如运动任务的类型、运动阶段、健康状况和训练状态等 。

Kuhn 等人假设 EF 带来的肌肉效率提升可能与皮质系统调节 SI 的能力有关。实验中，受试者采用 EF 时，最大力量提高约 14%，相邻肌肉的 EMG 活动降低 22.3%，同时 SI 增加约 26% 。这表明 EF 可使运动脑区增加运动 SI，减少周围非任务相关肌肉的收缩，且 SI 与更经济高效的运动控制模式直接相关。此外，SI 可能影响运动指令的空间特征，增强运动控制的精确性 。

皮质运动通路与运动相关注意力聚焦

通过测量快速和慢速下行皮质运动通路贡献的变化，可研究皮质运动指令的时间特征，常用方法是采用 TMS 在不同刺激间隔条件下对 H 反射进行条件化处理，即 H 反射条件化技术 。研究发现，在弹道式和强直性收缩中，快速皮质运动通路的活动相似，但慢速运动通路在弹道式收缩中被抑制，在强直性收缩中被促进 。Taube 等人进一步指出，慢速皮质脊髓通路的抑制和促进是皮质现象，限制弹道式收缩时下行皮质指令至快速运动通路，有助于更好地聚焦运动指令；而强直性收缩时，快速和慢速运动通路的同时活动不会干扰持续的肌肉激活 。Keller 等人的研究表明，运动想象与实际执行运动任务对快速和慢速运动通路的兴奋性影响相似，进一步证实了不同皮质脊髓通路的兴奋性受皮质机制调控 。训练研究显示，运动通路的激活可因训练任务而适应性改变 。

研究人员邀请受试者以 EF 或 IF 策略完成踩踏板匹配目标线的任务，并通过 H 反射条件化技术记录条件化 H 反射。结果发现，EF 能使受试者跟随目标线的精度提高约 24%，同时显著降低慢速运动通路的激活（在不同刺激间隔下降低 14%-24%），但对快速运动通路的兴奋性无影响 。这表明改变注意力聚焦可调节慢速运动通路（多突触通路）的活动，且 EF 状态下运动表现的提升与慢速通路活动的降低相关，这体现了 EF 在运动指令时间特征上的优化作用，与 SI 在空间特征上的优化作用相互补充 。

对约束动作假说的再探讨

“约束动作假说” 认为 EF 能带来更自动、高效的运动控制模式，但从神经科学角度支持该假说的研究较少且难以解释。fMRI 研究发现 EF 状态下 BOLD 信号增加，表明皮质活动增强，这与 EF 通常伴随的肌肉活动减少及 “更高效运动控制模式” 的假设存在矛盾 。

综合 EMG、fMRI 和 TMS 研究结果，推测 EF 导致的运动表现提升可能源于增强或更好调节的皮质抑制。虽然 EF 在能量需求和肌肉输出方面更经济，但中枢神经系统需产生足够的皮质抑制水平 。从神经角度看，EF 使用时增加的皮质抑制对运动指令在时间和空间上的限制，是一个主动且耗能的过程，这也解释了 fMRI 中较高的 BOLD 信号 。因此，提出 “增强抑制假说” 对 “约束动作假说” 进行完善，强调大脑在 EF 状态下需更努力地实现抑制性神经网络的适当神经活动，以实现最佳运动控制 。

研究局限与未来方向

当前研究存在诸多局限，相关数据较少，使用的测量方法（fMRI、EEG、TMS、EMG 等）、实验范式和任务（力量、精度、耐力等）以及刺激时间（运动前后等）各异，难以得出可靠结论和明确趋势 。现有研究在不同人群和背景下进行概括，限制了结论的具体应用 。

未来研究方向包括开展更多结合多种方法的研究，如在同一受试者中同时测量 fMRI 和 TMS，以更好理解 GABA 能抑制过程对皮质活动的影响；探究 EF 对神经可塑性的长期影响，以及与 IF 运动学习的差异；还需进行更多长期研究，深入了解注意力策略对神经生理参数的持续影响，以及注意力策略对运动学习神经生理效应的研究 。

结论

众多研究已证实，不同的运动相关注意力策略（EF 和 IF）会导致运动表现出现差异。本文基于 EEG、fMRI 和 TMS 等研究，进一步揭示了运动相关注意力聚焦的神经机制。EF 相较于 IF，会引起 M1、顶内小叶、躯体感觉皮层、岛叶和运动前皮层等区域的皮质活动变化 。TMS 研究表明，EF 能增加主动肌的 SICI、增强相邻肌肉的 SI，并抑制慢速皮质脊髓通路 。

这些神经生理发现部分支持了 “约束动作假说”。虽然肌肉活动的更经济功能可由增加的抑制活动解释，但当前神经科学研究表明，EF 需要大脑更高的活动水平（通过增加的 BOLD 信号体现），以实现更聚焦的空间和时间神经活动 。因此，建议将关注 IF 导致运动控制受损的 “约束动作假说” 修改为 “增强抑制假说” 。

EF 通过诱导适当的颅内抑制水平和下调慢速皮质运动通路，有助于运动系统更有效地自我组织，从而改善运动控制和表现 。这种抑制能力的即时和短暂变化，不仅是基础科学的新发现，对运动员、健康人群，尤其是抑制系统功能不足的人群，也具有重要的应用潜力 。