双壳类生物扰动对底栖微藻的密度与生境依赖性影响：从生物地球化学通量到非营养级相互作用

本研究针对双壳类软体动物Cerastoderma edule（可食用鸟蛤）与底栖微藻（MPB）的非营养级相互作用机制这一科学空白，通过实验室中宇宙实验系统量化了不同密度（0-1,297 ind·m-2）鸟蛤在两种沉积物（中砂MS与细砂FS）中对生物扰动（生物灌溉bioirrigation与沉积物改造sediment reworking）、界面氧/营养盐通量及MPB生物量与光合性能的影响。研究发现鸟蛤通过机械破坏MPB生物膜产生密度依赖性负效应，但其生物灌溉活动通过促进营养盐通量维持了剩余细胞的光合活性，且在粗颗粒沉积物中净MPB生物量保持平衡。该研究为理解底栖生态系统工程物种的多重生态功能提供了新视角。

　　潮间带泥滩作为温带地区生产力最高的生态系统之一，其功能维系很大程度上依赖于底栖大型动物与微藻群落的复杂相互作用。其中常见鸟蛤Cerastoderma edule作为关键生态系统工程师，通过滤食、生物扰动等行为深刻影响着系统能量流动与物质循环。尽管其对浮游植物的营养级控制已被广泛研究，但关于这种双壳类与底栖微藻（Microphytobenthos, MPB）的非营养级相互作用机制仍存在认知空白——特别是生物扰动过程中沉积物改造（sediment reworking）与生物灌溉（bioirrigation）对MPB生物量与光合活性的差异化影响尚未被系统量化。

法国波尔多大学等机构的研究团队设计了一项创新的中宇宙实验，通过控制鸟蛤密度梯度（0-1,297 ind·m^-2）和沉积物类型（中砂MS d₅₀=389μm；细砂FS d₅₀=129μm），结合荧光颗粒示踪技术与溴离子扩散模型，首次同步量化了生物扰动强度与MPB响应。研究发现：1）鸟蛤通过壳体出露与沉积物混合机械破坏MPB生物膜，导致表层叶绿素a生物量（F_o Chl a）呈密度依赖性下降；2）其生物灌溉活动显著提升NH₄⁺和溶解硅（dSi）通量，维持了剩余细胞的高光量子效率（F_v/F_m≥0.47）；3）在细砂中MPB净生物量显著降低，而中砂系统因沉积物条件次优、生物灌溉补偿作用达到动态平衡。该成果发表于《Marine Biology》，为解析底栖生态系统工程师的多重生态功能提供了机制性解释。

关键技术方法包括：1）构建潮汐模拟中宇宙系统（6:6h潮汐周期）；2）采用荧光颗粒（luminophores）示踪与NaBr标记分别量化沉积物改造率（D_b）与生物灌溉增强系数（ε）；3）脉冲调制荧光成像（PAM）测定MPB光合参数；4）间隙水采样与连续流动分析技术测定界面O₂/营养盐通量；5）分层取样结合高效液相色谱分析叶绿素a与脱镁色素分布。

主要研究结果：

1. 生物扰动模式解析：在细砂中，高密度鸟蛤（1,297 ind·m^-2）产生显著更高的沉积物混合率（D_b=9.90 cm² y^-1），而中砂系统生物灌溉效率（ε=2.1）更突出。这种生境依赖性源于细砂较低渗透率抑制了壳体运动引发的水流扩散。

2. 界面通量变化：鸟蛤密度增加使NH₄⁺通量提升3-8倍，dSi通量由负转正。中砂系统因更强的孔隙水交换表现出更高的溶质传输效率，但细砂中更长的孔隙水滞留时间导致dSi累积量更高。

3. MPB响应机制：表层F_o Chl a在所有处理中下降60-96%，但剩余细胞的光合电子传递速率（rETR_max）保持稳定（80-113 rel. unit）。细砂系统顶部1cm叶绿素a含量显著降低（p<0.05），且脱镁色素比例升高至53%，表明深层埋藏导致藻细胞降解。

结论与意义：
该研究揭示了鸟蛤生物扰动对MPB的双重作用机制：沉积物改造通过物理破坏产生负面效应，而生物灌溉驱动的营养盐供应则维持光合活性。这种平衡在粗颗粒沉积物中导致MPB净生物量稳定，而在细砂中则表现为净减少。这一发现革新了对底栖生物-微藻相互作用的理解，强调在评估生态系统工程师功能时，必须同时考虑生境特征与种群密度阈值效应。研究建立的生物扰动-通量-光合活性联动分析方法，为海岸带生态管理提供了新的评估框架。