《Scientific Reports》：Suboptimal pre-anthesis water status mitigates wheat susceptibility to fusarium head blight and triggers specific metabolic responses
编辑推荐：
为探究非生物胁迫对小麦与病原菌互作的影响，研究人员开展了关于花前水分亏缺对小麦赤霉病（FHB）影响的研究。结果发现花前水分亏缺可减轻 FHB 症状，改变植物代谢和基因表达。该研究为提升小麦在复杂环境下的抗 FHB 能力提供新视角。
在广袤的农业领域，小麦作为重要的粮食作物，其生长却常常受到各种病害的威胁。赤霉病（Fusarium Head Blight，FHB）便是其中一种极具破坏力的疾病，它不仅会导致小麦产量大幅下降，还会使麦粒被有害霉菌毒素污染，严重影响粮食质量，威胁人畜健康。在全球气候变化的大背景下，环境因素对小麦与赤霉病菌之间的相互作用产生了复杂影响。以往的研究虽已表明环境因素会影响 FHB 的发生发展，但对于在花前阶段水分胁迫这一常见环境变化，如何具体影响小麦对 FHB 的易感性，以及背后的分子机制和代谢变化，仍存在诸多未知。为了解开这些谜团，法国克莱蒙奥弗涅大学（Université Clermont Auvergne）等机构的研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上 。
研究人员运用了多种关键技术方法。在转录组分析方面，他们对样本进行 RNA 提取和测序，通过一系列生物信息学手段，如用 TrimGalore 去除接头残基和 polyA/T、用 STAR 进行序列比对等，精确分析基因表达情况。代谢组学研究中，采用双相萃取法提取总代谢物，利用超高效液相色谱 - 高分辨率质谱（UHPLC - HRMS）进行分析，再通过 MS-DIAL 等软件处理数据，从而全面了解代谢物的变化。同时，还进行了严格的统计分析，以确定不同处理组间的显著差异。
研究结果如下：
- 花前水分限制改变宿主生理并减轻 FHB 症状：与充分浇水的条件相比，花前 12 天开始的水分亏缺显著降低了相对田间持水量（FC），在恢复灌溉后，FC 虽能迅速恢复，但此时小麦的生理状态仍受到影响。例如，在接种 3 天后，花前水分亏缺（PWD）植株的光系统 II 产量（PSIIY）比充分浇水（WW）植株明显下降近 10%。而且，PWD 植株的 FHB 症状发展明显减缓，从 72 小时后症状差异显著，最终 WW 植株小穗完全漂白，而 PWD 植株只是发黄，平均症状评分小于 1.2。
- 转录组分析：
- 小麦对 FHB 感染的转录组反应：通过双转录组方法，研究发现 WW 植株感染 FHB 后有 2518 个差异表达基因（DEGs），PWD 植株中有 5711 个。其中，参与碳水化合物代谢过程的基因在 WW 植株中主要上调，而 PWD 植株中除了碳水化合物代谢，参与肽、细胞氨基酸和苯丙烷代谢过程的基因也有显著变化。
- 小麦对累积 FHB 和 PWD 效应的转录反应：与未接种的 WW 植株相比，同时经历 PWD 和 FHB 的植株有 5577 个 DEGs，其中 1292 个是这种累积应激特有的。这些基因大多下调，主要涉及碳水化合物、肽和细胞氨基酸代谢过程。同时，还鉴定出了一些 FHB 通用的 DEGs/DEmGs，主要参与碳水化合物、肽、细胞氨基酸和苯丙烷代谢过程。
- 前期土壤水分亏缺对禾谷镰刀菌基因表达的影响：双转录组分析发现，PWD 感染植株与 WW 感染植株相比，真菌转录本数量没有显著差异，只有 10 个基因上调，主要与真菌碳水化合物代谢和纤维素结合相关过程有关。
- 对先前确定的假定易感基因集的元分析：研究重新分析了先前研究中确定的小麦 FHB 易感基因，发现近 90% 的已知易感（S）基因在本研究中成功重新分析，且大部分在 WW 和 / 或 PWD 条件下对 FHB 有显著差异表达，其调控模式在不同水分处理下大多保守。
- 代谢组分析：
- 小麦代谢组谱在水分亏缺结束 3 天后仍受影响：前期水分亏缺使健康植株中 43 种代谢物差异积累，其中 7 种是该处理特有的，包括生物碱、肽、碳水化合物和苯丙烷等。
- 花前水分亏缺改变小麦对 FHB 感染的代谢调整：在 WW 条件下，FHB 感染促进了 29 种代谢物差异积累，6 种是特异性的；PWD 后，FHB 感染显著诱导 59 种代谢物差异积累，5 种是特异性的，主要属于苯丙烷和生物碱类。
- 小麦穗对累积 FHB 和 PWD 效应的代谢组反应：与未接种的 WW 植株相比，同时经历 PWD 和 FHB 的植株有 75 种代谢物差异积累，16 种是特异性的，主要是代谢物积累减少，多属于苯丙烷途径。同时，也有部分 FHB 通用的代谢物，主要表现为积累增加，涉及苯丙烷、生物碱、碳水化合物等途径。
研究结论和讨论部分指出，虽然 FHB 的发生发展似乎不受先前水分处理的完全抑制，但前期水分胁迫确实改变了疾病的严重程度。小麦对 FHB 的反应在不同生理状态下具有一定的稳健性，真菌的转录组谱在不同水分处理下基本不变，表明其感染策略未受明显影响。而植物在水分胁迫后的生理调整，如基因表达和代谢物积累的变化，可能是提高对 FHB 抗性的关键。例如，苯丙烷途径的调控导致肉桂酸和水杨酸衍生物的差异积累，可能增强了植物的防御能力。此外，研究还发现累积胁迫会产生独特的反应，与单一胁迫的影响不同，这意味着在研究植物对多种胁迫的反应时，应将其视为一种新的胁迫类型。该研究为进一步理解植物在复杂环境下的抗逆机制提供了重要依据，有助于开发新的策略来提高小麦对 FHB 的抗性，保障粮食安全。
