综述：植物对城市环境挑战的遗传响应

《Planta》：Genetic responses of plants to urban environmental challenges

这篇综述聚焦植物对城市环境挑战的遗传响应。阐述城市化影响植物多样性，植物通过基因表达调控和基因型改变应对非生物（如空气污染、高 CO2等）和生物（如食草昆虫）胁迫。研究这些机制有助于促进城市生物多样性保护与植物适应性研究。

　　

城市化及其对生物多样性的影响

城市化进程因人口增长和就业结构变化不断加速，城市和郊区迅速扩张，这对自然生态系统产生了深远影响。在城市中，植被结构和物种组成发生改变，生物多样性受到冲击。城市环境作为生态演化的热点区域，会引发一系列进化过程。例如，城市污染可能导致动植物生殖细胞 DNA 突变率上升，部分突变虽为中性或有害，但少数能赋予生物适应性优势，推动生物在城市环境中的进化。

同时，城市的物理屏障，如建筑物和道路，限制了生物种群间的基因交流，减少了种群规模，导致遗传漂变加剧，还会产生人工选择压力，像农药的使用。这些因素使得种群内遗传多样性降低，种群间差异增大。除了可遗传的基因变化，基因表达的变化也能使植物产生表型可塑性，以应对环境压力。这种变化虽不能直接遗传，但可能通过跨代表观遗传（TEI）传递给后代。例如，研究发现某些植物的 DNA 甲基化模式与环境因素相关，这表明表观遗传机制在植物适应城市环境中发挥作用。

不同城市因多种因素，其对生物的进化影响存在差异，但城市普遍具有人口密度大、不透水面积广、温度高和污染严重等特点，这为研究生物的趋同或平行进化提供了理想环境。对于固着生长的植物而言，适应城市环境的挑战至关重要。植物不仅会经历多代的进化改变，还能通过快速调节基因表达来应对城市压力。不同环境下的植物会展现出不同的形态特征，如狗尾草在农业区和城市环境中的生长表现不同。城市植被种类多样，包含本地和非本地物种，然而城市植物群落同质化现象严重，物种数量和密度有所减少。

植物对非生物胁迫的遗传响应

城市环境中的非生物胁迫因素众多，包括空气、土壤和水污染，热岛效应导致的温度升高，以及光和噪声污染等。这些因素形成了局部微气候，影响植物生长，促使植物产生适应性变化，长期下来可能形成适应城市环境的植物品种。非生物胁迫对植物生长和生存构成重大限制，其响应机制由多个基因调控，比生物胁迫响应更为复杂。下面介绍几种关键的非生物胁迫及其对植物的影响和植物的应对机制。

城市植被与空气污染

空气污染是全球性环境问题，工业活动、车辆排放等释放大量污染物，影响植物生长。例如，颗粒物（PM）会改变植物叶片结构，影响光合作用，还能诱导基因表达变化。在对月桂和牛蹄豆的研究中发现，暴露在高污染环境下，月桂与细胞壁和膜修饰相关基因受到抑制，牛蹄豆抗氧化酶基因上调。对观赏植物的转录组分析表明，PM 会干扰植物代谢基因表达，改变植物防御机制。不同植物对空气污染的耐受性不同，城市植被在缓解空气污染方面具有重要作用，叶片有浓密毛状体或蜡质涂层的植物能更有效地捕获空气中的颗粒物。

对高 CO₂水平的适应

化石燃料燃烧使大气中 CO₂浓度上升，城市化进程加剧了这一趋势。植物对高 CO₂水平的主要响应是提高光合作用活性，这有助于碳水化合物合成和生物量积累。研究发现，拟南芥中某些转录因子在高 CO₂条件下对生物量增长至关重要，如 MYB15 通过调节磷酸盐转运基因影响植物生长。高 CO₂还会导致植物激素信号传导改变，并且植物对高 CO₂的响应受营养状况影响，在营养缺乏时，CO₂对基因表达的调控作用更为显著。不同植物对长期 CO₂变化的响应不同，如车前草的转录组响应在世代间不稳定。

对重金属污染的耐受遗传机制

城市化和工业化导致重金属（HMs）污染环境，对植物生长发育产生有害影响。植物应对重金属毒性有两种主要策略：排除机制，即植物向根际释放有机化合物结合重金属离子，阻止其吸收；解毒机制，即植物吸收重金属离子并在细胞内进行解毒和储存。重金属暴露会激活多种转运蛋白基因家族，一些植物能超量积累重金属，这与相关基因的上调有关。植物还会激活抗氧化防御系统来减轻重金属诱导的氧化应激，同时重金属会影响植物激素途径，如镉暴露会影响乙烯生物合成。

应对高温和干旱：遗传和分子机制

城市热岛效应使城市气温升高，加上人为活动影响，导致高温和干旱胁迫常常同时发生，严重影响植物生长发育，需要复杂的转录调控机制来应对。

• 热激转录因子和蛋白：热激转录因子（HSFs）在植物应对热胁迫中起关键作用，可分为 A、B、C 三类，具有时间调控特性，还能介导热和干旱胁迫的交叉耐受性。热胁迫下，HSFs 上调热激蛋白（HSPs），HSPs 作为分子伴侣确保蛋白质正常折叠、组装和转运，部分 HSPs 还能提高植物的干旱耐受性。
• 激素和 ROS 介导的信号转导：高温会激活激素和 ROS 介导的分子途径，脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）和乙烯等植物激素在热胁迫响应中起核心作用。参与 ABA 依赖途径的转录因子，如 bZIP 家族和 MYB 家族，在植物干旱耐受性中发挥重要作用，它们通过调节 ABA 响应基因的表达来增强植物对干旱的抵抗能力。
• NAC 转录因子和结构适应：植物在应对干旱胁迫时会发生结构变化，如调整气孔导度和分布、发展更深更广泛的根系、增加叶片卷曲等，这些变化与特定转录因子有关。NAC 转录因子家族在植物对干旱的结构适应中起关键作用，例如水稻中的 OsNAC10 能调节根系结构，提高干旱耐受性，OsNAC1 则参与气孔关闭的调控。
• 基因组稳定性和转座子：高温会使植物基因组中的转座子（TEs）活化，TEs 的插入可能激活新的遗传调控途径，有助于植物适应胁迫，但也可能导致基因突变和基因组不稳定。植物通过 DNA 甲基化来沉默 TEs，以维持基因组稳定性，如拟南芥中的 CMT2 可抑制热激诱导的 ONSEN 转座子活性。

盐胁迫响应：遗传途径和适应

土壤盐渍化是由多种人为和自然因素导致的严重问题，影响植物生长、降低作物产量，破坏生态系统平衡。

• 盐胁迫的生理影响：盐胁迫通过渗透胁迫和离子毒性影响植物。渗透胁迫会破坏植物根系吸水的渗透梯度，导致细胞脱水和蛋白质错误折叠；离子毒性则是由于过量的钠和氯离子积累，干扰酶活性和光合作用，还可能导致细胞内离子失衡。
• 对盐胁迫的遗传和分子响应：植物对盐胁迫的响应包括快速的渗透胁迫响应和后期的离子毒性响应。渗透胁迫响应涉及水通道蛋白和钾通道蛋白相关基因的激活，以及富含甘氨酸 / 丝氨酸的蛋白（GRPs）和钙依赖蛋白激酶（CDPKs）基因的上调，这些蛋白可增强细胞壁，防止质壁分离。离子毒性响应则由转录因子激活特定基因表达来应对，如 CBF3/DREB1A、NAC、MYB 等转录因子在植物耐盐性中起重要作用。
• 盐胁迫响应的表观遗传调控：表观遗传修饰在植物应对盐胁迫中起重要作用，包括 DNA 甲基化、组蛋白修饰和非编码 RNA（ncRNAs）介导的调控机制。盐胁迫下，植物会调整 DNA 甲基化水平，耐盐植物通常表现出更高的 DNA 甲基化水平，且高盐诱导的超甲基化可沉默转座子，维持基因组稳定性。组蛋白修饰，如 H2B 的单泛素化、组蛋白乙酰化和甲基化等，也能调节植物对盐胁迫的响应，通过改变染色质结构来调控基因表达。盐胁迫还会影响 ncRNAs 的转录，ncRNAs 通过沉默靶基因参与复杂的调控途径，从而调节植物对盐胁迫的适应性。

植物对生物胁迫的遗传响应

在城市生态系统中，新的病原体、害虫、昆虫和入侵物种改变了生态位，植物面临着生物胁迫的挑战。其中，节肢动物食草动物的攻击是城市植物面临的重要生物胁迫之一。城市环境的变化，如热岛效应、光和化学污染以及栖息地破碎化，影响了食草动物、其捕食者和宿主植物的生态和进化。

抵御食草动物的遗传策略

昆虫食草动物在城市高温区域更为普遍，且与植物水分胁迫相关。植物通过多种机制抵御生物威胁，包括遗传响应、物理屏障和化学防御策略。在遗传响应方面，植物次生代谢和激素信号相关基因的表达会在食草动物胁迫下通过表观遗传修饰发生改变。例如，研究发现拟南芥中组蛋白修饰、DNA 甲基化和 RNA 介导的 DNA 甲基化与化学防御物质如硫代葡萄糖苷和黄酮类化合物的表达有关。

硫代葡萄糖苷 - 芥子酶系统是植物的一种重要化学防御机制，常见于十字花科植物中。当植物组织受损时，芥子酶水解硫代葡萄糖苷产生具有防御作用的产物。IQ - 结构域家族基因参与硫代葡萄糖苷合成等过程，如拟南芥中的 IQD1 基因可正向调节硫代葡萄糖苷积累，增强植物对食草动物的抗性。

转录因子在植物次生代谢调控中起关键作用，MYB 家族转录因子在植物生长、繁殖和胁迫响应中发挥重要功能。在十字花科植物中，不同的 MYB 转录因子分别调控脂肪族和吲哚族硫代葡萄糖苷的生物合成，它们的功能分区使植物能够精细调节生化防御。

植物在遭受食草动物攻击时，会检测到食草动物相关分子模式（HAMPs）和损伤相关分子模式（DAMPs），从而触发植物激素如茉莉酸（JA）、脱落酸（ABA）和乙烯的积累，启动防御信号级联反应。JA 的活性异构体 JA - Ile 可激活对创伤胁迫的转录反应，JA 信号通路包含 MYC 和 ERF 分支，分别应对食草动物和病原体攻击，两个分支相互拮抗，激活 MYC2 分支可增强植物对食草动物的防御。

植物对城市环境的基因型适应

城市化给植物种群带来独特挑战，促使植物产生基因型适应以提高在城市生态系统中的生存能力。了解这些遗传特征有助于揭示植物的胁迫耐受机制，并为培育适应城市环境的植物品种提供依据。

白车轴草是城市基因型适应的典型例子，在城市环境中，其产生氰化氢（HCN）这一化学防御物质的频率下降，且在温暖地区更为明显。全球城市进化项目研究发现，城市因素如较低的食草压力和温和的温度，选择了不产生 HCN 的基因型，这表明城市化驱动了白车轴草种群的平行进化适应。

拟南芥在城市环境中与食草动物的相互作用表现出差异，城市地区的拟南芥种群面对较高的蚜虫密度，但并未进化出更强的抗性或耐受性，然而在受控条件下对毛毛虫的耐受性增强，这说明城市环境塑造了植物对特定食草动物的响应。

城市化还显著影响植物的生殖成功和交配系统。例如，濒危物种巴西苏木在城市环境中的生殖成功率低于自然环境，表现为花朵减少、坐果率降低和种子发芽率下降。此外，城市化和栖息地破碎化会导致植物交配系统改变，从异花授粉转向自花授粉，虽然自花授粉能在短期内保证繁殖，但会降低遗传多样性和长期适应性。对地中海悬崖植物甘蓝型油菜的研究也证实了城市化对植物生殖成功和表型特征的负面影响，城市种群的遗传交换减少，生殖成功率降低。

结论和未来展望

解析植物对城市化相关复杂胁迫因素的分子响应机制仍是一个重大挑战。近期基因组编辑技术和多组学方法的发展为解决这一问题提供了有力工具。例如，CRISPR/Cas9 技术可用于识别参与城市适应的基因，有助于城市植物的恢复。人工智能（AI），尤其是机器学习，在预测植物胁迫响应和优化城市绿地设计方面具有巨大潜力。AI 驱动的模型能综合考虑多种因素，选择适合城市环境的植物物种，并优化绿地布局，以缓解城市热岛效应、改善空气质量和调节温度。未来研究应将遗传数据整合到这些模型中，提高对城市化影响植物适应的预测准确性。

识别植物适应标记对于保护人类改变景观中的生物多样性至关重要。通过深入了解这些标记，可制定策略维持野生植物种群的遗传多样性，增强其对城市化环境压力的适应能力。将多组学、基因组编辑和 AI 与生态和进化研究相结合，将为理解植物在城市环境中的适应提供全面框架，促进生物多样性保护和适应全球变化的植物种群发展。