揭秘斑胸草雀自发鸣唱的内在动机：海马连合核神经元活动的关键作用

《Scientific Reports》：Neural activation in a septal area is related to intrinsic motivation for non-courtship singing in adult zebra finches

为探究内在动机的神经机制，研究人员以斑胸草雀（Taeniopygia guttata）为模型，研究自发无定向鸣唱内在动机的神经底物。结果发现，海马连合核（NHpC）神经元活动与鸣唱动机程度相关。这为理解鸣禽自发鸣唱行为的神经回路奠定了基础。

　　在自然界中，动物们的许多行为让人着迷，比如孩子们会自发地玩耍、探索，成年人也会主动参与各种活动。这些行为并非是为了即时的外部奖励或惩罚，而是由内在动机驱动。内在动机对于动物和人类都至关重要，它能帮助动物学习新技能、维持认知和身体功能，还能给人类带来快乐和满足感。然而，尽管内在动机在心理学、行为科学等领域被广泛研究，但它的神经机制却一直是个谜。其中一个关键难题在于，内在动机的产生没有明显的外部刺激，很难在实验中进行操控，而且常见实验动物的内在动机行为复杂多变，难以系统研究。

为了揭开这个谜团，韩国脑科学研究所（Korea Brain Research Institute）和日本帝京大学（Teikyo University）等机构的研究人员展开了一项关于斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员选择斑胸草雀作为研究对象，是因为雄性斑胸草雀会自发地进行大量无定向鸣唱（undirected singing），这种行为没有即时的外部奖励，很可能是由内在动机驱动的，而且其鸣唱结构高度可量化，为研究内在动机的神经机制提供了理想模型。

在研究过程中，研究人员运用了多种关键技术方法。首先，通过行为学实验，记录斑胸草雀的鸣唱行为，量化其鸣唱动机，如测量首次鸣唱潜伏期（first song latency）和初始鸣唱率（initial singing rate） 。其次，采用原位杂交（in situ hybridization）技术，对即刻早期基因（immediate early genes，IEGs）进行检测，以此来映射神经元的活动。

研究结果

1. 行为学实验结果：研究人员发现，通过关闭环境光来暂时抑制成年斑胸草雀的自发无定向鸣唱，能增强其内在鸣唱动机，且抑制时间越长，鸣唱动机越高。具体表现为，随着光照关闭（lights-out，LO）时间从 30 分钟延长到 2 小时、10 小时，斑胸草雀的初始鸣唱率显著增加，首次鸣唱潜伏期显著缩短1。
2. 神经元活动映射结果：研究人员对不同 LO 时长处理后的斑胸草雀大脑进行全脑神经元活动映射，检测了 c-fos、Egr1（zenk）和 Arc 三种即刻早期基因的表达。结果发现，在众多脑区和基因中，只有海马连合核（nucleus of the hippocampal commissure，NHpC）中的 Arc 基因表达，在 10 小时 LO 条件下明显高于 30 分钟 LO 条件。进一步定量分析发现，NHpC 中 Arc mRNA 表达细胞的密度与鸣唱动机水平密切相关，Arc 阳性细胞密度与初始鸣唱率呈正相关，与首次鸣唱潜伏期呈负相关。而在其他主要脑区，如嗅叶（nidopallium）、中脑背盖（mesopallium）、外侧纹状体（lateral striatum ，posterior to Area X）和隔区（septum，outside of the NHpC），并没有观察到 Arc 表达水平随鸣唱动机增加而上升的趋势234。
3. 验证实验结果：研究人员还进行了一系列验证实验。他们发现，当 10 小时 LO 处理后的斑胸草雀在光照条件下歌唱 1 小时后，其 NHpC 中的 Arc 阳性细胞密度显著降低，这表明 NHpC 神经元活动与内在无定向鸣唱动机密切相关。此外，通过给斑胸草雀注射褪黑素（melatonin）诱导睡眠，以及在夜间进行 LO 处理，研究人员排除了 LO 处理导致的困倦、低觉醒水平和黑暗本身对 NHpC 中 Arc 表达的影响。同时，通过禁食实验，也排除了 10 小时 LO 处理使斑胸草雀处于禁食状态，从而增加 NHpC 中 Arc 表达的可能性567。

研究结论与讨论

该研究首次在鸣禽中发现了与内在鸣唱动机相关的脑区 —— 海马连合核（NHpC），证明了 NHpC 神经元活动与斑胸草雀无定向鸣唱的内在动机水平平行变化，这为理解内在鸣唱动机的神经底物迈出了重要一步。此前研究表明，NHpC 神经元会对多种压力源做出反应，但该研究通过对比 10 小时 LO 处理和 10 小时禁食处理后斑胸草雀的鸣唱行为，以及检测 LO 处理和正常光照条件下血液皮质酮水平等实验，排除了压力相关因素对 NHpC 中 Arc 表达增加的主要贡献，认为 10 小时 LO 条件下 NHpC 中 Arc 表达升高主要归因于鸣唱动机的增加。

此外，斑胸草雀的无定向鸣唱与内部奖励密切相关，欧洲椋鸟的研究表明内侧视前核（medial preoptic nucleus，POM）在鸣唱相关奖励过程中起关键作用，且 POM 有轴突投射到 NHpC，因此推测 POM - NHpC 投射可能在连续无定向鸣唱中调节奖励 - 动机相互作用。但 NHpC 与鸣禽鸣唱系统的神经连接尚未明确，后续研究可聚焦于此，进一步探究其在调节无定向鸣唱内在动机中的功能作用。

总的来说，这项研究不仅揭示了斑胸草雀内在鸣唱动机的神经机制，还凸显了鸣禽作为研究自愿运动行为内在动机神经机制的动物模型的重要性。由于内在动机与人类的心理健康密切相关，其下降与抑郁症等精神疾病有关，对动物内在动机调节机制的深入理解，有望为未来开发治疗相关心理疾病的方法和心理疗法提供理论依据 。