鸟类与兽脚类恐龙喙形演化的共同发育起源：幂级联模型的关键作用

《iScience》：Common developmental origins of beak shapes and evolution in theropods

在进化发育生物学领域，为探究发育过程对喙形的影响，研究人员开展了 “兽脚类恐龙喙形演化与幂级联模型关系” 的研究。他们测量多种现存鸟类和灭绝非鸟类兽脚类恐龙的喙和齿吻形状，发现 95% 符合幂级联模型，这有助于理解喙形进化及生态适应。

　　在奇妙的生物演化世界里，动物们形态各异的喙一直是生物学家们关注的焦点。从鸟类那千奇百怪的喙，到非鸟类兽脚类恐龙独特的吻部结构，这些形态不仅展现了生物的多样性，还与它们的生存方式紧密相连。然而，长期以来，科学家们一直困惑于这些喙形究竟是如何在发育过程中形成的，背后又隐藏着怎样的演化奥秘。以往的研究虽然对喙形有所探讨，但很少深入研究其潜在的发育过程对喙形的影响，也难以解释喙形在不同物种间的演化规律。为了揭开这些谜团，来自澳大利亚莫纳什大学等机构的研究人员展开了一项意义重大的研究。

研究人员提出了幂级联（Power Cascade）这一生长模型，该模型描述了喙半径与从尖端到基部距离之间的对数 - 对数线性关系。他们测量了 120 多个科、127 种现存鸟类和灭绝非鸟类兽脚类恐龙的喙和有齿吻部形状，通过一系列严谨的实验和分析，得出了令人瞩目的结论：95% 的被测物种遵循幂级联模型。这一结果表明，幂级联模型可能是兽脚类动物吻部（rostrum），甚至是所有脊椎动物吻部的基本生长模式。该研究成果发表在《iScience》杂志上，为我们理解喙形的演化和发育提供了全新的视角。

在研究方法上，研究人员主要运用了以下关键技术：一是对 106 种现存鸟类的喙进行微 CT 扫描，获取 3D 模型，同时从先前出版物中获取 21 种兽脚类恐龙化石标本的 2D 图像用于研究；二是利用 R 语言等工具进行统计分析，包括构建系统发育树、分析幂级联模型的拟合度和参数等；三是通过多种模型，如布朗运动模型、奥恩斯坦 - 乌伦贝克（Ornstein-Uhlenbeck，OU）模型等，来探究喙形的演化规律。

研究结果主要分为以下几个方面：

• 幂级联模型对喙生长和形态的描述：通过对 106 种现存鸟类喙的 3D 和 2D 测量发现，93.4%（3D 测量）和 94.33%（2D 测量）的鸟类喙符合幂级联模型，且该模型参数在 2D 和 3D 测量中相似。这表明幂级联模型能很好地描述鸟类喙在 3D 和 2D 空间中的生长和形态12。
• 幂级联是兽脚类恐龙前颌骨的保守生长模式：研究人员测量了 21 种灭绝兽脚类恐龙的吻部，发现所有非鸟类兽脚类恐龙的前颌骨（无论有无牙齿）都显著遵循幂级联模型。通过对 R2 值演化模式的研究发现，所有兽脚类恐龙前颌骨形状的祖先状态都遵循该模型，且随着时间推移，R2 值的演化速率逐渐降低34。
• 幂级联参数与兽脚类恐龙吻部和喙形演化的关系：在冠鸟类（crown birds）演化之后，幂级联喙形的多样性明显增加。通过绘制斜率（Slope）和对数纵横比（Log Aspect Ratio）参数，研究人员发现不同物种在形态空间中占据不同位置，反映出喙形的多样性。例如，非鸟类兽脚类恐龙的吻部较为矮胖，而现存鸟类的喙形则更为多样，包括更细长的形状56。
• 幂级联模型与生态适应的关系：研究人员将现存鸟类的幂级联参数与生态特征进行比较，发现饮食是影响喙形变化的重要因素。在幂级联形态空间中，食草动物和杂食动物的喙形与食肉动物有明显区别，食草动物和杂食动物的喙更粗壮，而食肉动物的喙更细长。此外，饮食还影响斜率和 R2 值的演化速率，杂食动物的演化速率最高78。
• 幂级联模型的例外情况：部分鸟类，如欧亚琵鹭、褐鹈鹕等，不遵循幂级联模型。这些鸟类的喙通常高度特化，用于独特的进食适应，如滤食、潜水捕食等。此外，喙与颅骨其他结构的接近程度也可能影响其是否遵循幂级联模型910。

在研究结论和讨论部分，研究人员指出幂级联模型在解释兽脚类恐龙喙形演化方面具有重要意义。尽管兽脚类恐龙的吻部和冠鸟类的喙在结构上有所不同，但都遵循幂级联的发育模式，这表明该模型可能是所有兽脚类动物，甚至所有脊椎动物吻部生长的基本模式。这一模式可能与颅骨前部发育的基本规则有关，有助于防止早期发育中出现有害的形态。同时，冠鸟类在演化过程中喙形的多样性增加，可能与牙齿的丧失以及其他进化选择因素有关。此外，研究还发现鸟类在遵循幂级联模型的同时，也演化出了适应不同生态位的多样化喙形。虽然部分鸟类因特殊功能压力或与颅骨其他结构的关系而不遵循该模型，但幂级联模型仍然是描述喙形生长和形态的通用模型。未来，随着对更多脊椎动物喙部和吻部的研究，幂级联模型的普遍性和变化规律将得到更深入的理解，这对于揭示生物演化的奥秘、理解生物与环境的相互作用具有重要的推动作用。