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为探究不停移动的动物搜索机制在昼夜周期中的变化，来自佛罗里达等地的研究人员对大锤头鲨（Sphyrna mokarran）的体积限制搜索（VRS）行为展开研究。结果发现其昼夜调整分层搜索模式的空间尺度和速度，这或反映捕食与代谢成本间的权衡。
动物在遇到猎物时可能会表现出区域限制搜索（ARS）行为，即频繁转向停留在找到更多猎物概率较高的区域。人们期望以最优方式觅食的动物能调整 ARS 行为的尺度，以最大化潜在猎物遭遇率，这可能是猎物分布的函数，且会随昼夜周期变化。大多数捕食者有明显的昼夜活动期（如只在夜间捕猎），但也有一些变化较大。不停移动的动物可能仍有昼夜活动模式，不过其搜索机制在整个周期中如何变化尚不清楚。研究人员使用生物记录器量化了大锤头鲨（
Sphyrna mokarran）的体积限制搜索（VRS，即三维 ARS），并记录了潜在猎物遭遇率。对 736 次潜水的分析表明，VRS 潜水往往比非 VRS 潜水时间更短、游泳速度更快。73% 的潜水检测到 VRS 行为，其中 44% 在两个空间尺度上表现出 VRS（一次潜水中同时存在较小和较大尺度的 VRS 行为）。在单一空间尺度上表现出 VRS 的潜水，平均半径为 24±23 米；在两个尺度上表现出 VRS 的潜水，平均半径分别为 16±15 米和 45±22 米。在有两个空间尺度的潜水中，84% 呈现分层结构，较小尺度的 VRS 潜水嵌套在较大尺度的 VRS 潜水内。大锤头鲨在白天比在夜间更倾向于在较大空间尺度搜索，且游泳速度更快。尽管如此，其白天和夜间的猎物遭遇率相似，并且在夜间更有可能做出强烈的急动动作（可能是捕食攻击）。大锤头鲨在昼夜周期中调整分层搜索模式的空间尺度和最佳游泳速度，这可能反映了在最大化猎物遭遇率和最小化代谢成本之间的权衡。
鲨鱼标记
2020 年至 2023 年间，研究人员在佛罗里达的墨西哥湾和大西洋沿岸，用装有诱饵的延绳钓捕获大锤头鲨。延绳钓部署在 10 - 50 米的深度，装有诱饵（Sarda属）的圆钩通过单丝和转环连接到重物上，使上钩的动物仍能继续游动。研究人员每 45 - 60 分钟检查一次延绳钓，并快速处理捕获的鲨鱼。将大锤头鲨固定在船边，测量其大小并确定性别，然后安装生物记录器组件。
结果
2020 年 6 月至 2023 年 4 月，研究人员在佛罗里达的墨西哥湾和大西洋沿岸的大锤头鲨身上成功部署并回收了 9 个生物记录器组件（分别在墨西哥湾部署 5 个，大西洋沿岸部署 4 个）。所有鲨鱼均在白天（约 09:00 至 14:00 之间）标记。鲨鱼的平均全长为 269±39 厘米（范围 219 - 329 厘米）。其中 5 条鲨鱼配备了视频记录器，有 2 条拍摄到了清晰的画面（鲨鱼 4 和鲨鱼 6）。
讨论
研究表明，大型掠食性板鳃亚纲动物会进行嵌套分层的三维搜索，且搜索的程度和尺度会随昼夜周期变化。此外，搜索尺度和结构的变化与速度和活动的昼夜变化有关。尽管在夜间游泳速度较慢且视觉范围缩小，但装有声纳标签的鲨鱼仍能保持与白天相似的猎物遭遇率。因此，大锤头鲨可能采用了一种更……
