果蝇幼虫电场感知探秘：从行为到神经机制的深度解析

《Current Biology》：Sensation of electric fields in the Drosophila melanogaster larva

本文聚焦果蝇（Drosophila melanogaster）幼虫，发现其能感知电场并向阴极导航。研究揭示了相关行为模式、关键神经元（如Gr66a和Gr33a阳性神经元）及潜在分子机制，为理解无脊椎动物电场感知提供了新依据，对探究生物电感知进化意义重大。

　　

研究背景

在生物的微观和宏观层面，电荷和电场都发挥着至关重要的作用。从微观来看，细胞的正常运作依赖于带电分子的活动和离子的跨膜运输；在宏观层面，动物的运动也会产生外部电荷，影响其与周围环境的互动。虽然人类难以察觉电场，但众多动物却能利用电场进行觅食、交流和导航等活动。例如，鲨鱼凭借高度敏感的洛伦兹壶腹，能探测到极其微弱的电场，以此追踪猎物；电鳗则通过主动电感受来定位和追捕移动的猎物。在昆虫世界里，蜜蜂能感知花朵的电场，判断花朵是否已被访问过。此外，线虫（Caenorhabditis elegans）、涡虫等无脊椎动物也具备感知电场的能力。尽管如此，果蝇幼虫能否感知电场以及其背后的神经机制，此前一直未被深入研究。鉴于果蝇幼虫生活在半水生环境中，与成年果蝇所处的环境差异较大，研究其电场感知能力具有重要意义。

研究结果

1. 果蝇幼虫向静态电场低电位方向移动：研究人员设计了一种基于偶极线电极排列的行为实验，在琼脂糖平板上创建均匀电场，以此观察果蝇幼虫的反应。实验中使用的琼脂糖平板含有 2.5 mM 磷酸盐缓冲液，其电导率与果蝇幼虫自然生活环境中的水果果肉相近。通过有限元模拟，研究人员确保了实验中电场的准确性和稳定性。实验结果表明，在 3.6 V/cm 的静态电场下，大多数果蝇幼虫会向阴极迁移。研究人员通过计算机视觉追踪幼虫的运动轨迹，并计算偏好指数，发现幼虫的运动方向明显偏向阴极。为了排除热感因素对实验结果的干扰，研究人员在实验过程中严格控制条件，使电阻加热的影响降至最低，并且使用了热感受缺失的 TrpA1 受体基因敲除幼虫进行对照实验，结果表明热感对幼虫在趋电实验中的定向行为没有显著影响。
2. 幼虫对动态电场快速定向的行为序列：当电场方向每 30 秒切换 180° 时，果蝇幼虫能够迅速调整运动方向，保持向阴极移动。研究人员通过定义导航指数来量化幼虫运动与电场的对齐程度，发现幼虫在电场极性切换后会迅速重新定向。进一步分析发现，幼虫的这种行为遵循一种固定的模式：当电场方向改变时，幼虫会先停止当前的运动（表现为尾速显著下降），接着进行头部侧向摆动（通过头部与身体轴之间角度的变化率来衡量），最后转向阴极方向。研究还发现，幼虫能够检测到低至 0.4 V/cm 的电场强度，并且对短至 100 ms 的 3.6 V/cm 电场脉冲也能做出反应，表现为尾速下降。此外，研究人员通过改变琼脂糖平板的厚度来调整电流大小，发现电流大小的变化对幼虫的趋电行为影响不大，这表明电流并非幼虫趋电行为的唯一决定因素。
3. 外周感觉神经元参与趋电行为：研究人员通过大规模行为筛选，发现 NP2729 - Gal4 标记的神经元参与了果蝇幼虫的趋电行为。这些神经元位于幼虫头部的前感觉神经节，与线虫中参与趋电行为的神经元位置相似。为了排除运动缺陷对实验结果的影响，研究人员利用 tsh - Gal80 抑制 NP2729 神经元中破伤风毒素（TNT）轻链的表达，结果发现幼虫在检测和响应电场极性反转时的能力明显受损，包括停止行为减少、头部摆动动态减弱以及转向阴极的比例降低。
4. 对趋电行为至关重要的神经元由Gr66a* - Gal4 和*Gr33a - Gal4 标记**：果蝇幼虫的主要化学感觉器官，即位于头部前端的背侧器官和终端器官，包含许多能检测化学和机械刺激的感觉神经元。研究人员发现，Gr66a - Gal4 和Gr33a - Gal4 标记的神经元对幼虫的趋电行为至关重要。当这些神经元的功能被 TNT 抑制时，幼虫在趋电实验中完全丧失了定向能力，表现为停止行为减少、头部摆动消失以及转向阴极的行为缺失。这表明Gr66a和Gr33a阳性神经元在协调幼虫对电场变化的行为反应中起着关键作用。
5. Gr66a - Gal4 标记的感觉神经元对电场方向敏感：在Gr66a - Gal4 标记的六个细胞中，研究人员发现位于终端器官神经节（TOG）的一个细胞对电场刺激有持续反应。当阴极位于头部后方时，该神经元的钙活性会增加，且这种反应在一定电场强度范围内随着电场强度的增加而增强，并且在持续 15 秒的刺激下不会出现明显的适应现象。当电场方向旋转时，该神经元的反应与电场方向同步，表明它能够编码电场的方向信息。此外，NP2729 标记的位于 TOG 的一个神经元也对电场刺激有反应，其反应模式与Gr66a阳性神经元相似。

研究讨论

1. 电场感知的进化与差异：电感知在生物进化过程中多次出现，不同生物对电场的感知能力和行为反应存在显著差异。水生动物如鲨鱼，凭借其特殊的电感受器官和水环境的高导电性，能够检测到极其微弱的电场；而陆地动物由于空气的低导电性和介电常数，需要更强的电场才能被检测到。果蝇幼虫的电敏感性介于大多数昆虫和水生脊椎动物之间，这种敏感性可能与其半水生的生活方式有关。与其他生物不同，果蝇幼虫在实验测试的电场强度范围内（0.4 - 3.6 V/cm），始终保持向阴极的定向运动，不过更高电场强度下的行为变化尚未研究。
2. 趋电行为的神经机制：研究表明，果蝇幼虫的趋电行为由位于头部的外周感觉神经元介导，其中Gr66a阳性神经元起着关键作用。这些神经元不仅能检测电场，还能根据电场方向调整自身的活性。Gr66a阳性神经元与 NP2729 阳性细胞都投射到食管下区（SEZ），这表明 SEZ 可能在整合感觉信息和控制运动反应中发挥重要作用。此外，果蝇幼虫趋电行为中神经元的定向调整与线虫中 ASJ 神经元的反应特性相似，都表现出对阴极位置的敏感性，这暗示了不同生物在电感知神经机制上可能存在一定的保守性。尽管研究已经确定了参与趋电行为的神经元，但电感知的分子机制仍有待进一步探索。Gr66a阳性的电感受细胞可能对应于之前研究中发现的 C1 - C4 感觉神经元之一，未来通过单 - 细胞转录组学等技术，有望确定具体的电敏感神经元以及相关的受体分子。
3. 电场感知的潜在行为意义：虽然果蝇幼虫电场感知的生态相关性尚未完全明确，但研究人员推测其可能在多个方面发挥作用。例如，在寻找食物时，幼虫可能利用电场感知与水果发酵过程中氧化还原反应相关的电位差，帮助定位食物来源；在防御方面，电场感知可能使幼虫像某些毛虫一样，通过感知捕食者产生的电场来避免被捕食；此外，在集体进食过程中，幼虫产生的电荷可能作为一种社会信号，影响周围幼虫的行为。

研究总结

本研究首次全面地揭示了果蝇幼虫具有趋电行为这一新颖的定向方式。研究人员通过精心设计的实验，深入探究了果蝇幼虫对电场的感知能力、行为反应以及潜在的神经机制。研究发现，果蝇幼虫能够利用头部的一小部分神经元检测电场梯度，并通过主动采样和头部扫描等行为来调整运动方向，向阴极移动。这种趋电行为主要由Gr66a和Gr33a阳性神经元介导，这些神经元对电场的方向和强度敏感。此外，研究还提出了电场感知在果蝇幼虫生活中的潜在作用，为进一步理解生物电感知在动物界的广泛存在和功能多样性提供了重要依据。未来的研究可以进一步深入探讨果蝇幼虫电场感知的分子机制，以及这种感知能力在自然环境中的实际应用，这将有助于我们更全面地了解生物与环境之间的相互作用。