灵长类杏仁核神经元对多种奖励属性的动态编码与整合：解锁经济决策的神经奥秘

《Nature Communications》：Dynamic coding and sequential integration of multiple reward attributes by primate amygdala neurons

为探究灵长类杏仁核神经元如何从视觉线索中提取和整合奖励属性信息，研究人员记录两只雄性猴子观看顺序性提示时杏仁核神经元的活动。结果发现神经元能动态编码奖励概率、幅度等，且在不同核团存在差异。这为理解杏仁核在经济决策中的作用提供依据。

　　在日常生活中，我们无时无刻不在做决策，从选择早餐吃什么，到决定职业发展方向。这些决策背后，大脑是如何运作的呢？尤其是当决策涉及到奖励相关的信息时，大脑中的神经元又是如何处理的？这一直是神经科学领域的重要研究方向。目前，虽然已知视觉刺激的价值对学习、决策和动机至关重要，且价值常依赖于多个属性，如预期奖励的概率和幅度，但神经元如何从不同线索中提取这些属性，以及如何将它们随时间整合为指导经济选择的统计估计（包括预期结果的风险），仍不明确。为了深入了解这些问题，来自英国牛津大学（University of Oxford）和德国灵长类中心（German Primate Center）的研究人员开展了一项关于灵长类杏仁核神经元对多种奖励属性动态编码和顺序整合的研究。该研究成果发表在《Nature Communications》上，为我们揭示了大脑在处理奖励信息和做出经济决策时的神经机制，具有重要的意义。

研究人员采用了多种关键技术方法。在实验动物方面，使用两只成年雄性恒河猴（Macaca mulatta）进行实验。在神经生理记录技术上，通过在清醒、行为可控的猴子杏仁核进行单神经元记录，获取神经元活动数据。实验任务设计上，采用巴甫洛夫任务（Pavlovian task），让猴子观看顺序呈现的视觉线索，分别指示预测奖励的概率和幅度。数据分析方法上，运用混合效应多项逻辑回归分析行为数据，通过固定窗口和滑动窗口线性及多线性回归分析神经元数据，还利用最近邻分类器（nearest - neighbor classifier）和表征相似性分析（Representational Similarity Analysis，RSA）等方法对数据进行深入挖掘。

下面详细介绍研究结果：

• 实验设计：在巴甫洛夫任务中，研究人员依次呈现奖励概率和幅度的视觉线索，让猴子进行任务。概率和幅度线索从 15 种组合中伪随机抽取，使用两种不同刺激格式提示概率，以测试视觉刺激属性的独立性。该设计能清晰考察神经元信号，且可分别研究神经元对概率和幅度信息的响应，以及对预期价值（expected value，EV）和风险（以方差衡量）的编码动态。
• 行为：通过选择任务评估奖励概率、幅度、预期价值和风险对猴子行为的影响。结果发现，猴子的选择反映了概率和幅度的单独影响，且预期价值对选择有显著作用。在风险影响方面，动物 A 在低概率试验中表现出风险寻求倾向，动物 B 则持续表现出风险寻求。此外，错误率和预期舔舐率也反映了这些变量对猴子行为的影响，表明猴子能理解奖励信息并用于做出有意义的选择。
• 杏仁核神经元以抽象代码信号奖励概率：研究人员记录了 483 个杏仁核神经元的活动，发现许多神经元能信号奖励概率，且大多以抽象、线索非特异性的格式编码，部分神经元还对特定线索格式有选择性编码。通过多种回归分析方法确定了概率编码神经元的特征和分布，这些神经元在不同杏仁核核团中的分布相似。
• 杏仁核神经元顺序编码奖励概率和幅度：不少杏仁核神经元对顺序呈现的概率和幅度线索有分级信号响应，提供了整合多种奖励属性的单神经元基础。通过分类分析发现，部分神经元仅编码奖励幅度或概率，部分则整合两者。群体活动分析也显示出明显的幅度编码信号，且这种动态编码模式在群体水平上很突出，具有灵活性。
• 杏仁核神经元信号风险为预期奖励的方差：大量杏仁核神经元能编码经济风险，反映概率和幅度信息整合为风险的动态过程。通过不同回归模型和分析方法，确定了风险编码神经元的特征、时间进程和分布。部分神经元能明确编码风险，且风险编码在不同核团中的表现存在差异，这表明杏仁核神经元在风险编码方面具有多样性和特异性。
• 杏仁核编码预期价值：单神经元对预期价值的编码较少，但通过概率和幅度信号可构建准确的群体预期价值编码，且该群体信号与猴子的选择概率相关，表明神经元的概率和幅度信号适合整合为预期价值。此外，部分神经元对价值变化敏感，反映了状态价值编码。
• 概率、幅度、价值和风险的群体编码：使用最近邻分类器解码奖励变量，发现不同时期对不同变量的解码准确性不同。解码准确性随神经元数量增加而提高，且概率编码具有抽象性和跨线索解码能力。不同杏仁核核团在概率和幅度编码上存在差异，LA 神经元具有更灵活的价值编码。
• 杏仁核及其细分区域中价值成分和风险的群体编码结构：运用 RSA 分析发现，杏仁核群体活动中存在概率、幅度和风险的显著表征，且不同核团存在专业化分工。LA 核团具有抽象概率编码，BL 核团则对风险编码更突出，这进一步揭示了杏仁核不同核团在处理奖励信息时的差异。

研究结论和讨论部分指出，灵长类杏仁核神经元能动态信号不同奖励属性和相关统计信息，其编码具有多样性、灵活性和整合性。这种动态编码有助于理解杏仁核在目标导向行为序列中的作用。虽然单个神经元编码预期价值较少，但可通过概率和幅度信号恢复。研究还发现杏仁核不同核团在处理和整合价值成分上存在差异，LA 核团携带更抽象和通用的价值编码，BL 核团则反映更具体和整合的处理，包括风险编码。这些发现为当前关于混合选择性与特异性调整神经元相对重要性的辩论提供了依据，也为理解杏仁核在抑郁症和焦虑症等心理健康障碍中的作用提供了新视角，有望为相关疾病的研究和治疗开辟新方向。