探秘自然生态：高强度放牧下土壤微生物多样性的驱动因素

《npj Biodiversity》：Abiotic and biotic drivers of soil microbial diversity in an intensively grazed natural ecosystem

为探究高强度放牧自然生态系统中土壤微生物 α 多样性的驱动因素，研究人员对荷兰一处长期高强度放牧的自然海岸沙丘生态系统展开研究。结果发现非生物土壤特征（如 pH）和生物因素（如植被 Shannon 多样性、地上生物量）显著影响微生物 α 多样性。该研究为生态系统管理和恢复提供重要依据。

　　在全球生态环境变化不断加速的当下，生态系统的健康和生物多样性保护成为了至关重要的课题。高强度的放牧活动，就像生态系统中的 “破坏者”，严重威胁着众多生态系统的稳定和功能。它会降低植被多样性，让外来物种有机可乘，增加入侵的风险，还会减少植被覆盖，使得生物多样性面临巨大的损失 ，生态系统也因此逐渐退化。

在众多被忽视的生态因素中，土壤微生物多样性常常处于被遗忘的角落。尽管植物和动物群落受放牧影响后的状态和恢复情况备受关注，但土壤微生物多样性却鲜少被提及。过去二十年里，相关研究的比例极低，这与土壤微生物多样性在宏观生态系统过程中的关键作用极不相符。土壤微生物多样性就像是生态系统的 “幕后英雄”，默默支撑着许多重要的生态过程，比如土壤养分循环、有机物分解等。因此，深入了解高强度放牧系统中土壤微生物多样性的环境驱动因素，对于提升未来生态系统恢复工作的成效至关重要。

为了填补这一知识空白，来自荷兰阿姆斯特丹大学生物多样性与生态系统动力学研究所的研究人员，针对荷兰一处长期高强度放牧的自然海岸沙丘生态系统展开了深入研究。他们旨在找出塑造土壤微生物 α 多样性（α 多样性是指一个群落或生境中物种的丰富度和均匀度，可衡量群落内的生物多样性 ）的关键非生物和生物环境因素。这项研究成果发表在《npj Biodiversity》上，为我们理解生态系统的奥秘提供了新的视角。

研究人员在此次研究中，采用了多种关键技术方法。在样本采集方面，他们在不同的沙丘区域设置了多个采样点，涵盖多种栖息地类型，如开阔沙地、草地和灌木丛，采集了土壤和植被样本 。在微生物多样性分析上，运用了 Hill 多样性指数框架来量化土壤微生物的 α 多样性。同时，采用信息理论方法进行结构方程模型（SEM）选择和多模型路径系数平均，这种方法能综合考虑多个因素及其相互关联，还能处理模型的不确定性，有效克服了传统方法的局限性。

研究结果具体如下：

• 环境梯度：研究人员通过全面的采样策略，发现不同栖息地类型在环境因素上存在显著差异。从开阔沙地到草地和灌木丛，土壤有机质（SOM）和地上生物量显著增加；苔藓 / 地衣覆盖度在开阔沙地最低，草地最高；pH 值在草地和灌木丛栖息地最低；草 / 草本植物覆盖度和植被丰富度在开阔沙地最低；植被 Shannon 多样性在灌木丛栖息地最高。这些差异充分体现了采样的全面性，也为后续分析环境因素与微生物多样性的关系奠定了基础。
• 细菌 α 多样性驱动因素：通过对候选结构方程模型集的平均分析，发现 pH（呈现单峰关系）和植被 Shannon 多样性（正相关）是细菌扩增子序列变异（ASV）丰富度的重要直接驱动因素。此外，植被丰富度通过植被 Shannon 多样性对细菌丰富度产生显著的间接正向影响。评估各环境因素的总效应后发现，pH 是影响细菌丰富度的最重要因素，其次是植被 Shannon 多样性和植被丰富度。在细菌 Shannon 多样性方面，结果类似，pH 和植被 Shannon 多样性是显著的直接驱动因素，植被丰富度有显著的间接影响，且 pH 是最重要的驱动因素。
• 真菌 α 多样性驱动因素：对于真菌丰富度，pH（单峰关系）、植被 Shannon 多样性、地上生物量和 SOM（单峰关系）都有显著的直接影响。植被丰富度、苔藓 / 地衣覆盖度、草 / 草本植物覆盖度和 SOM 也存在显著的间接影响。基于总效应，地上生物量是真菌丰富度的主要驱动因素，其次是植被 Shannon 多样性、SOM 和植被丰富度。在真菌 Shannon 多样性方面，地上生物量和草 / 草本植物覆盖度有显著的直接影响，植被丰富度和 SOM 有显著的间接影响，地上生物量是最重要的驱动因素。

研究结论和讨论部分表明，该研究成功识别出了自然生态系统中土壤微生物 α 多样性的关键驱动因素。非生物土壤特征在塑造细菌和真菌的 α 多样性方面发挥了重要作用，这与研究人员的第一个假设相符。同时，生物因素如植被 Shannon 多样性和地上生物量也对微生物 α 多样性有显著影响，并且对真菌的影响比对细菌更明显，证实了第二个假设。

pH 对细菌 α 多样性的关键作用得到了验证，它通过影响细胞质稳态、土壤磷和氮的有效性以及植物养分获取的共生策略来发挥作用。而 pH 对真菌 α 多样性的总效应不显著，可能是由于其与 SOM、植被 Shannon 多样性和地上生物量的相互作用产生了负向间接影响，同时真菌较宽的 pH 最佳范围也削弱了其直接影响。

土壤有机质在微生物多样性中的作用较为复杂。高强度放牧可能改变了土壤微生物群落，使微生物对碳源的依赖发生转变。在本研究中，SOM 对微生物多样性的影响相对有限，这表明土壤微生物群落可能主要由与植物根系相关的细菌和真菌组成，这可能与长期高强度放牧导致的 SOM 输入和质量下降有关。

植被多样性在驱动微生物 α 多样性中也扮演着重要角色。对于细菌 α 多样性，植被 Shannon 多样性是重要的生物驱动因素，高植物多样性能为土壤细菌提供更丰富的资源和生态位。对于真菌 α 多样性，虽然植被多样性对真菌丰富度有积极影响，但对真菌 Shannon 多样性的影响因环境而异，高植物物种均匀度在高强度放牧下可能无法转化为高空间均匀度，从而影响了其对真菌 Shannon 多样性的驱动作用。

地上生物量是真菌 α 多样性的主要驱动因素，但研究中未直接测量地下生物量，可能导致对其直接影响的估计偏差。在未来的研究中，需要进一步明确地上和地下生物量之间的关系。

此外，研究还考虑了放牧停止和氮沉降对微生物 α 多样性的影响。停止放牧可能会增加植被覆盖、地上生物量和植被多样性，进而提高微生物 α 多样性，尤其是对真菌。然而，西欧高氮沉降可能导致土壤酸化，对细菌多样性产生负面影响，而真菌 α 多样性可能受影响较小或从中受益。

总体而言，该研究采用了新颖的统计方法，为生态系统管理和恢复提供了可靠的依据。它让我们更加深入地理解了高强度放牧下土壤微生物 α 多样性的驱动机制，为未来制定更有效的生态系统管理和恢复策略提供了重要的参考，对保护生态系统健康和生物多样性具有重要的意义。