玉米穗中受精与未受精子房间的 “自相残杀” 现象：机制解析与增产启示

《Communications Biology》：Siblicide between fertilized and unfertilized ovaries within the maize ear

为探究禾谷类作物花穗中早期受精与未受精子房间的相互作用，中国农业大学等机构的研究人员以玉米为材料开展研究。结果发现二者存在相互作用，且受激素和 MAPK 信号通路调控。该研究为提高作物产量提供了理论依据。

　　在植物的繁衍过程中，有一个有趣却又让农学家们头疼的现象：许多被子植物会大量产生胚珠或子房，但为了将有限的资源投入到更具竞争力的后代中，会选择性地淘汰那些劣势个体。就拿玉米来说，在其花穗发育过程中，部分子房无法顺利发育成籽粒，这种现象在开花期尤为明显，且受环境影响很大，严重时子房败育率可高达 80%，极大地限制了作物产量。而且，在玉米穗上，授粉顺序会导致子房竞争存在等级差异，顶端区域的花丝授粉较晚，其籽粒更容易败育。此前虽有研究提出早期授粉的子房可能会抑制未授粉或晚授粉的子房发育，但具体的信号调控机制却一直不明确。

为了深入了解这一现象背后的奥秘，中国农业大学的研究人员以玉米为典型材料，开展了一项意义重大的研究，相关成果发表在《Communications Biology》上。

研究人员采用了多种技术方法来探索这一问题。在授粉处理方面，通过手动授粉设置了非授粉（NP）、完全授粉（CP）和半授粉（HP）等处理组，便于区分受精和未受精的子房，并减少花穗空间层次结构的干扰。利用显微镜观察花粉管和子房的发育情况，直观了解授粉和受精效果。借助¹³C 同位素标记技术，追踪信号分子在籽粒和子房间的转移。还进行了 RNA 测序，分析不同授粉处理下子房和籽粒的转录组变化，从基因表达层面探究调控机制 。

研究结果如下：

1. 表型响应：通过显微镜观察发现，28 小时后授粉（HAP），CP 和 HP 处理组的花粉管进入子房，出现受精卵和受精极核；96 HAP 时，受精的子房（籽粒）明显增大，而未受精的子房未增大且细胞核萎缩。在重量方面，28 和 96 HAP 时，CP 组籽粒重量分别比 NP 组未受精子房高 14.4% 和 210.6%；HP 组籽粒重量在 28 和 96 HAP 时分别比 CP 组提高 7.7 - 13.8%，HNP 组未受精子房重量在这两个时间点分别比 NP 组降低 0.2% 和 14.8% 。到了成熟期，HP 处理组的穗粒数比 CP 组减少 39.5%，但 HP 组的马齿型和圆形籽粒重量分别比 CP 组高 10.1% 和 22.2% 。
2. 信号分子转移：¹³C 同位素标记实验表明，当对一侧的受精籽粒或未受精子房进行标记时，在另一侧的籽粒和子房以及穗轴中都能检测到¹³C 信号，且切断穗轴会阻止信号转移，这说明受精会引发基于碳的信号分子通过穗轴在籽粒和子房间运输 。
3. 转录组分析：对不同授粉处理的子房和籽粒进行 RNA 测序，共鉴定出 4636 个差异表达基因（DEGs）。KEGG 分析显示，不同比较组中富集的代谢通路存在重叠，如植物 - 病原体相互作用、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路、植物激素信号转导等，这些通路在籽粒和未受精子房的相互作用中发挥重要调控作用。
4. 糖代谢：研究发现，籽粒和未受精子房之间的相互作用可能涉及海藻糖 - 6 - 磷酸（T6P）代谢。在 28 HAP，HNP 组未受精子房的 T6P 合酶（TPS）编码基因表达降低，T6P 磷酸酶（TPP）编码基因表达升高；而 HP 组受精籽粒的 TPS 基因表达升高，TPP 基因表达降低。此外，受精会影响子房内糖类物质的含量，如葡萄糖、果糖和蔗糖含量在受精后降低（除 96 HAP 时果糖未变化），淀粉含量升高 。
5. 激素和 MAPK 信号通路：在激素信号通路中，生长素（IAA）和茉莉酸（JA）信号通路对授粉处理响应显著。28 HAP 时，HNP 组未受精子房中 IAA 和 MeJA 水平显著升高，生长素信号通路激活，JA 信号通路抑制；96 HAP 时，HP 组籽粒中 JA 信号通路被激活。在 MAPK 信号通路中，大多数 ZmMAPKs 及其相互作用的转录因子在 HP 组籽粒中显著上调，在 HNP 组未受精子房中下调 。
6. 子房细胞变化：HNP 组未受精子房与 NP 组相比，参与细胞壁合成的基因显著下调，参与细胞壁降解和脱水响应的基因显著上调，衰老标记基因 ZmSAG12 表达上调，表明 HNP 组未受精子房细胞完整性和活力下降，趋向脱水和衰老；而 HP 组籽粒中促进细胞壁合成的基因和细胞周期相关基因表达上调，对应籽粒胚乳细胞化过程 。

研究结论和讨论部分指出，该研究证实了玉米穗中籽粒和未受精子房之间存在直接相互作用，且这种相互作用由顺序授粉驱动，激素和 MAPK 信号通路在其中发挥重要调控作用。这一发现为理解作物中具有顺序开花或授粉特性的子房间相互作用和穗粒数形成提供了新视角，也为通过同步授粉或减少早期发育籽粒对未受精子房的抑制来提高作物产量提供了理论依据。尽管目前还未明确促进籽粒和子房相互作用的信号分子，但研究结果为后续进一步探究奠定了坚实基础 。