光呼吸替代途径的系统级分析：提升植物生产力的碳固定机制与代谢调控

《SCIENCE ADVANCES》：Alternatives to photorespiration: A system-level analysis reveals mechanisms of enhanced plant productivity

本研究针对光呼吸（photorespiration）导致作物减产26%的核心问题，通过多尺度数学模型比较12种替代途径（APs），首次揭示碳固定型APs通过优化CO2利用效率与能量平衡，在C3作物中可实现27%的光合能效提升，为作物增产设计提供理论框架。

　　

在植物王国中，光合作用堪称最伟大的阳光捕获计划，但这项精密工程存在一个致命缺陷——RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）这个关键酶时常"开小差"。当它本该固定CO₂时，却错误地与O₂结合，引发光呼吸这条耗能"泄洪道"，导致高达26%的碳损失和36%的产量下降。更棘手的是，随着气候变化加剧，高温会进一步刺激RuBisCO的加氧活性，使全球粮食安全面临严峻挑战。传统育种和基因编辑虽能微调RuBisCO特性，但工程周期长且效果有限，科学家们开始将目光投向重构整个光呼吸代谢网络。

德国马克斯·普朗克研究所的研究团队在《SCIENCE ADVANCES》发表突破性研究，通过系统生物学方法破解了光呼吸替代途径（APs）的增效密码。他们构建了包含消费者模型、基因组尺度代谢模型和动力学模型的多层次分析框架，对12种APs进行全景式扫描，首次揭示碳固定型TaCo途径通过将2-磷酸乙醇酸（2PG）转化为三碳化合物3-磷酸甘油酸（3PGA），同时固定额外CO₂的特性，在能量受限条件下展现出最优性能。研究还发现部分脱羧途径如BHAC（质体型）通过将CO₂释放位点从线粒体转移至叶绿体，可提升局部CO₂浓度使RuBisCO羧化/加氧比提升60-103%。

关键技术方法包括：1）建立消费者模型量化APs的ATP/NADPH消耗；2）整合拟南芥叶片代谢网络的通量平衡分析（FBA）；3）开发包含CBB循环和光呼吸动力学的微分方程模型；4）设定25%线粒体CO₂再固定率的生理约束条件。

研究结果揭示：
"APs改变ATP和NADPH需求"显示：Carvalho途径通过避免氨再同化将ATP:NADPH需求比降至1.5，更接近线性电子传递的1.28供给比；而完全脱羧的South AP3途径因捕获NADPH使该比值升至2.75。
"完全脱羧途径需要增加RuBisCO羧化率"发现：只有当叶绿体CO₂浓度使羧化/加氧比达4.8-6.1:1时，这类途径才能产生净效益。
"碳固定途径提升碳输出效率"证实：TaCo途径虽降低RuBisCO羧化率60%，但碳利用效率提升27%，因其将每2PG转化节省3ATP和2NADPH。
"CO₂再固定能力影响AP效益"指出：在天然CO₂再固定率25%的作物中，APs与天然光呼吸协同运作可实现最大20%碳输出增益。

这项研究建立了APs设计的三大黄金法则：碳固定优先、亚细胞区室化优化、动态平衡天然途径。特别值得注意的是，TaCo途径中人工设计的丙二酰-CoA羧化酶通过定向进化降低ATP水解副反应，印证了合成生物学与代谢建模的结合潜力。研究还颠覆了传统认知——完全脱羧途径在田间试验中观察到的增产效果，实际来源于其CO₂浓缩功能而非理论上的能量优势。这些发现为小麦、水稻等C3作物设计"光呼吸旁路"提供了精准路线图，在碳中和背景下，这种"光合作用升级"策略或将成为应对粮食危机的新引擎。