眼球扫视如何重塑人类视觉皮层网络的功能模块性

《Scientific Reports》：Saccades influence functional modularity in the human cortical vision network

在视觉系统研究中，为探究视觉皮层功能模块性及扫视对其影响，研究人员对人类参与者进行基于功能磁共振成像（fMRI）的实验并结合图论分析（GTA）。结果发现，注视时存在三个子网，扫视时两个腹侧子网融合且网络连通性增强。该研究为视觉系统功能模块性提供依据。

　　在奇妙的大脑世界里，视觉系统就像一个精密而复杂的 “超级工厂”，它负责处理外界传入的各种视觉信息，让我们能够感知周围的世界。科学家们一直认为视觉皮层存在着基于背侧 - 腹侧以及半球划分的功能模块性。然而，传统的研究大多基于 “感兴趣区域” 分析，对于这些功能模块是否能从无监督的网络分析中自发出现，以及在眼球扫视（saccades，眼睛快速的跳动，帮助我们在观察事物时快速转移视线）过程中，当需要增强空间信息共享时它们如何相互作用，我们知之甚少。这些未知就像一层神秘的面纱，笼罩着视觉系统的研究领域，阻碍着我们对大脑视觉功能的深入理解。

为了揭开这层面纱，来自约克大学（York University）的研究人员乔治?托穆（George Tomou）、比安卡?R?巴尔塔雷图（Bianca R. Baltaretu）、阿米尔侯赛因?加迪里（Amirhossein Ghaderi）和 J. 道格拉斯?克劳福德（J. Douglas Crawford）等人开展了一项重要研究。他们的研究成果发表在《Scientific Reports》上，为我们理解视觉系统的奥秘带来了新的曙光。

研究人员采用了功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI，一种利用磁共振现象来测量大脑活动的技术，能够实时观察大脑在执行各种任务时的血液流动变化，从而反映神经元的活动情况）和图论分析（Graph theory analysis，GTA，一种通过构建和分析网络来研究复杂系统中节点之间关系的方法，在本研究中用于分析大脑皮层区域之间的功能连接性）相结合的技术方法。他们招募了 21 名视力正常或矫正后正常、无神经疾病史的右利手参与者，让参与者在 MRI 扫描仪中完成一项任务：判断中央物体的形状或方向是否发生变化，过程中存在注视（Fixation）和眼球扫视（Saccade）两种情况。在实验过程中，通过红外眼动仪记录参与者的眼动情况，同时采集大脑的 fMRI 数据。

研究结果如下：

• 全局网络特征：通过聚类系数（Clustering Coefficient，衡量网络局部功能分离程度的指标，数值越高表示局部连接越紧密，功能分离性越强）和全局效率（Global Efficiency，衡量网络全局功能整合程度的指标，数值越高表示信息在网络中传播越高效，功能整合性越强）的分析发现，眼球扫视显著增加了网络的功能分离和功能整合。这表明眼球扫视在局部和全局层面塑造了网络，使其处理信息的效率最大化。
• 注视任务中的模块性和特征向量中心性：对注视任务的分析揭示了三个子网，一个是跨越双侧顶叶 / 额叶节点的双侧背侧模块，另外两个是左右侧化的腹侧模块，分别位于左、右枕叶 / 颞叶皮层。背侧模块与背侧注意网络相关，包含与空间注意、眼动等相关的区域；腹侧模块则与物体特征处理有关。这些模块的形成与不同节点的 BOLD（blood oxygenation level dependent，血氧水平依赖，fMRI 技术中用于反映大脑活动的信号指标）时间序列相似性和视觉场特异性有关。
• 眼球扫视对模块性和特征向量中心性的影响：在眼球扫视条件下，背侧 - 腹侧模块性总体保持，但两个腹侧模块合并成一个双侧模块。定量分析显示，腹侧节点的模块性在扫视时显著增加，表明这些区域之间的功能连接和时间信号共享增强。同时，在枕叶发现了五个主要的局部枢纽，包括左半球的 V1_v、V2/V3_v、V1_d、V2/V3_d和右半球的 V2/V3_v，这些区域在扫视时在腹侧模块中更加核心且相互连接。
• 模块间的通信：通过中介中心性（Betweenness Centrality，用于确定哪些节点在模块间信息传递中起关键作用的指标，节点的中介中心性越高，说明通过该节点的最短路径越多，其在模块间通信中的作用越重要）分析，研究人员发现双侧顶内沟（intraparietal sulcus，IPS）和腹侧模块中的 V3B 区域在模块间通信中起到重要的 “桥梁” 作用。IPS 参与空间注意、眼动等功能，V3B 则在视觉处理的不同层次之间传递信息。

在研究结论和讨论部分，该研究首次通过客观的无监督网络分析，证实了视觉系统中信号模块性的存在。研究结果表明，眼球扫视对视觉系统的网络属性有着深远的影响，它导致了全局和跨模块的相关性增加，这可能有助于大脑在不同注视点之间整合信息，实现连续的视觉感知。这一发现不仅为理解视觉系统的功能组织提供了新的视角，也为后续研究视觉系统在不同任务和条件下的工作机制奠定了基础。然而，研究也存在一些局限性，例如节点的选择和定义可能无法代表全脑分析，固定的节点坐标可能掩盖个体差异，研究结果可能不适用于其他视觉任务等。尽管如此，该研究仍然是视觉系统研究领域的重要进展，为未来的研究指明了方向。

综上所述，这项研究为我们理解视觉系统的奥秘迈出了重要一步，让我们对大脑如何处理视觉信息有了更深入的认识，也为相关领域的进一步研究提供了宝贵的参考。