雌雄恒河猴(Macaca mulatta)社会生态因素对攻击行为与伤害风险的差异化影响：群体规模与性别比例的十年追踪研究

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Socioecological drivers of injuries and aggression in female and male rhesus macaques (Macaca mulatta)

本期推荐：研究团队通过10年追踪6个自由放养恒河猴群体，首次揭示群体规模与性别比例对两性攻击行为与伤害风险的差异化影响。发现中等规模群体攻击风险最低，但雄性在小群体中受伤风险更高；性别比例通过季节性调节两性互动模式，为灵长类社会生态学理论提供关键实证。该研究发表于Behavioral Ecology and Sociobiology，为理解灵长类社会组织的进化压力提供新视角。

　　在动物社会行为研究领域，群体生活带来的资源竞争始终是进化生态学的核心命题。虽然理论预测群体规模和性别比例会影响竞争强度，但关于这些因素如何具体影响攻击行为和伤害风险的实证证据却长期匮乏。尤其对于两性差异显著的灵长类动物，雌雄个体面临不同的选择压力：雌性需要平衡后代养育与食物获取，雄性则要应对配偶竞争与领地防御。这种差异使得社会生态因素可能对两性产生截然不同的影响。

来自美国埃克塞特大学等机构的研究团队在Cayo Santiago岛开展了为期10年的自然观察研究，通过对6个自由放养恒河猴群体的追踪，首次系统量化了群体规模与成年性别比例对两性攻击行为和伤害风险的影响。研究发现：两性在中等规模群体中攻击风险最低，但雄性在小群体中受伤风险更高；性别比例通过繁殖季节调节两性互动——雌性在雄性稀缺时（出生季）增加同性攻击，雄性则在配偶稀缺时（交配季）更多攻击雌性。这些发现发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》，为理解灵长类社会组织的进化压力提供了重要实证依据。

研究团队采用多学科方法整合了长期生态监测与行为观察数据。通过标准化记录系统收集了2010-2020年间908例可见伤害事件（排除2015-2016年数据缺口期），建立包含521个个体的伤害数据库。行为数据采用焦点动物取样法（focal sampling），记录748只成年个体（4-28岁）的522次接触性攻击事件。关键创新在于将伤害记录与攻击行为关联分析，并引入双月时间间隔（bimonthly interval）控制数据依赖性。统计模型采用贝叶斯框架（brms R包），通过随机效应控制个体差异和时间波动。

群体规模效应揭示两性"最优群体"现象。数据分析显示雌性-雌性攻击风险与群体中雌性数量呈U型关系（Log-Odds num fem²=0.2, 89%CI=0.01-0.38），中等规模群体（约150只）攻击率最低。雄性-雄性攻击也呈现类似模式，但雄性伤害风险却随群体增大而降低（Log-Odds num male=-0.22），小群体雄性受伤风险最高。这表明群体规模对两性的影响存在本质差异：雌性面临群体内竞争与群体间防御的双重压力，而雄性伤害主要来自群体间冲突或迁移成本。

性别比例的季节性调节作用尤为显著。研究发现雌性在出生季（birth season）会因雄性稀缺（female-biased sex ratio）增加同性攻击（Log-Odds=0.22），这可能源于对"雄性朋友"（male friends）的竞争或哺乳期（lactation）食物压力。雄性则在交配季（mating season）的雄性优势群体（male-biased）中更多攻击雌性（Log-Odds=-0.396），符合性胁迫（female coercion）假说。但性别比例不影响雄性间直接竞争，支持该物种以精子竞争（sperm competition）和耐力 rivalry为主的间接竞争策略。

讨论部分指出三个关键突破：首先，证实中等规模群体的竞争压力最小，为"最优群体规模"理论（optimal group size）提供实证；其次，揭示性别比例通过繁殖季节动态调节两性互动，拓展了操作性比理论（operational sex ratio）的应用场景；最后，首次明确群体内攻击并非雄性伤害主因，群体间冲突可能更为关键。这些发现对理解灵长类社会进化具有重要意义：雌性竞争可能不仅针对食物，也涉及雄性提供的保护资源；雄性则通过性胁迫而非直接冲突来应对配偶竞争，这种策略在高度同步繁殖（high synchrony）的物种中可能更为普遍。研究还提出未来需结合群体间接触数据、联盟攻击记录和食物分布信息，以更全面解析社会生态因素的复杂影响。