《黑麦花粉和花药形态变异：驯化塑造的遗传密码与进化轨迹

《BMC Plant Biology》：Pollen and anther morphological variation in rye was shaped by domestication

为探究黑麦（Secale cereale L.）花粉和花药形态的种内多样性及其遗传基础，研究人员分析 339 份不同驯化状态的黑麦个体。结果发现其存在显著种内变异和多基因遗传结构，且这些性状在驯化中受选择。该研究拓展了对黑麦驯化性状的认知。

　　黑麦，作为一种在农业生产中占据重要地位的作物，其繁衍过程中的花粉与花药形态长期以来却隐藏着诸多谜题。在植物的大千世界里，花粉和花药的形态特征与传粉机制紧密相连，不同物种间差异巨大。风媒传粉植物为了将花粉成功传播，往往会产生大量花粉，且花粉具有特定的大小和形态 ，但目前对于种内花粉和花药形态多样性的了解却十分有限。就黑麦而言，虽然已知它是风媒传粉的自交不亲和作物，但其花粉和花药形态变异的遗传基础仍不清楚，这就像一座等待挖掘的宝藏，吸引着科研人员去探索。

为了揭开黑麦花粉和花药形态变异的神秘面纱，来自德国多个研究机构（Martin-Luther University Halle-Wittenberg、Helmholtz-Centre for Environmental Research – UFZ Leipzig、German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig、Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK)）的研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《BMC Plant Biology》上，为我们了解黑麦的遗传奥秘提供了重要线索。

在这项研究中，研究人员运用了多种关键技术方法。首先是简化基因组测序（GBS），通过对黑麦个体进行基因分型，获得大量单核苷酸多态性（SNP）数据，以此分析黑麦群体结构；其次利用高通量多光谱成像流式细胞术（MIFC）和传统显微镜技术，对花粉和花药的形态特征进行精确测定；另外还通过全基因组关联扫描（GWAS）来挖掘与花粉和花药形态性状相关的基因位点；同时采用群体基因组分析方法，如计算成对 FST? 值、核苷酸多样性（π）和跨群体复合似然比（XP-CLR）分数等，来检测选择信号。

研究结果主要体现在以下几个方面：

• 群体结构中的驯化梯度：通过主成分分析（PCA）对 343 个个体的群体结构进行分析，发现黑麦群体中没有明显分离的遗传簇，而是呈现出从野生到驯化的连续遗传分化梯度。这表明黑麦在驯化过程中，不同群体之间存在着较强的基因交流，野生、野生近缘种、野生多年生黑麦（S. strictum）与驯化黑麦之间的界限并不分明。
• 花粉和花药形态的种内变异：研究人员对 298 个个体的花粉和 328 个个体的花药形态进行分析，发现黑麦花粉和花药形态存在显著的种内变异。花粉长度在 39 - 57μm 之间，花粉伸长率为 1 - 1.3，呈现卵状长形；花粉面积、质量以及荧光强度等也存在明显的种内差异。花药长度范围为 5.5 - 14.3mm，且与花粉的一些性状存在正相关关系，如与花粉长度（r=0.32 ，span data-custom-copy-text="\(P0.001\)"P<0.001 ）和花粉质量（r=0.4 ，span data-custom-copy-text="\(P0.05\)"P<0.05 ）。
• 驯化对花粉和花药形态的影响：通过分析驯化梯度与花粉和花药形态性状之间的关系，发现 PC1 值与这些性状存在显著的负相关。随着驯化程度的提高（PC1 值降低），花粉和花药的相关性状值增加。例如，老品种和地方品种的花药长度、花粉长度和荧光强度显著高于野生近缘种。此外，还发现不同地理来源的样本在花粉荧光强度上存在差异，但这种差异可能与驯化水平有关。
• 花粉和花药形态性状的遗传力和全基因组关联扫描：研究人员估计了花粉和花药形态性状的狭义遗传力（h2），发现花药长度的遗传力最高（h2=0.81 ，SE=0.08 ），花粉伸长率最低（h2=0.02 ，SE=0.1 ） 。GWAS 检测到多个与花粉和花药形态相关的数量性状位点（QTL），这些 QTL 效应较小，解释的表型变异在 < 0.01 - 17% 之间，表明这些性状具有多基因遗传结构。
• 花粉和花药形态位点的选择信号：研究人员发现两个与花粉和花药长度相关的基因组区域此前被鉴定为驯化位点，但表型未知。通过分析染色体范围内的选择信号，发现部分 QTL 存在选择信号。例如，在三个花药长度 QTL、一个花粉长度 QTL 以及多个花粉荧光强度 QTL 上检测到显著的 Z(FST?) 值。PST??FST? 分析表明，驯化和野生近缘种之间花粉和花药性状的表型变异是由选择而非遗传漂变造成的。

综合研究结论和讨论部分，这项研究为黑麦花粉和花药形态变异的研究提供了全面而深入的见解。研究表明，黑麦在驯化过程中，花粉和花药形态受到了选择，较长的花药和较大的花粉可能是黑麦的驯化性状。较长的花药有利于提高花粉产量，增加成功受精的机会；较大的花粉则含有更多营养物质，有助于加速花粉萌发时花粉管的生长，从而提高受精成功率，降低麦角菌感染的风险。此外，研究还揭示了花粉和花药形态性状的多基因遗传结构，为进一步理解黑麦的遗传进化提供了重要依据。同时，研究中发现的一些与花粉和花药形态相关的候选基因，也为未来黑麦的遗传改良和育种工作提供了潜在的靶点。这项研究不仅拓展了我们对黑麦遗传结构的认识，也为其他作物的相关研究提供了有益的参考，在植物遗传学和作物育种领域具有重要的意义。