重新发现 Araiospora 属：揭开卵菌进化被忽视篇章的新视角

《Mycological Progress》：Rediscovery of Araiospora Thaxter: new insights into a neglected chapter of oomycete evolution

卵菌纲（Oomycota）中的 Araiospora 属曾受关注，但因缺乏分子数据和难以长期培养而被忽视。研究人员对其进行研究，通过采样、分子系统发育分析等，确定所发现物种为 A. spinosa，明确其系统发育位置并修订分类。这为研究 Rhipidiaceae 科提供了基础。

　　在神秘的微生物世界里，卵菌（Oomycota）是一群独特的真核生物，它们与硅藻和藻类有着亲缘关系，广泛分布于各种生态环境中。其中，有些卵菌会给农业和水产养殖业带来巨大的麻烦，比如 Saprolegnia parasitica 会引发鱼类的水霉病（Saprolegniosis），严重影响鱼类的健康，导致养殖鱼类大量死亡，给水产养殖业造成重大经济损失；而 Phytophthora infestans 则是引发马铃薯晚疫病的罪魁祸首，曾在 19 世纪中叶给爱尔兰和北欧的经济和民生带来毁灭性打击。

然而，并非所有的卵菌都备受关注。Rhipidiales 目作为卵菌中的一个类群，由于难以培养且对主要农作物影响较小，在长达 50 多年的时间里被科学界忽视。Araiospora 属作为 Rhipidiaceae 科的一员，也未能幸免。该属成员偶尔会在水体中淹没的树枝或果实上形成簇状生长，其独特之处在于会根据环境条件产生两种不同形式的游动孢子囊（zoosporangia），但由于缺乏分子数据以及未能建立长期稳定的培养体系，它在分类学和系统发育学方面的研究进展缓慢，许多关于它的谜团一直未被解开。

为了填补这些知识空白，来自德国森肯伯格生物多样性和气候研究中心（Senckenberg Biodiversity and Climate Research Centre）、歌德大学法兰克福分校（Goethe University Frankfurt Am Main）以及拜罗伊特大学（University of Bayreuth）的研究人员 Ichen Tsai 和 Marco Thines 开展了深入研究。他们的研究成果发表在《Mycological Progress》上，为我们深入了解 Araiospora 属以及 Rhipidiaceae 科的进化历程提供了新的视角。

研究人员运用了多种关键技术方法。在样本采集方面，他们于 2023 年 4 月在荷兰的泥炭沼泽地区采集淹没树枝样本，仔细寻找 Araiospora 属菌体。对于样本中的菌体，利用微分干涉差显微镜（DIC）进行详细的形态学观察和记录。为确定其系统发育位置，通过聚合酶链反应（PCR）扩增核大核糖体亚基 RNA（nc LSU rDNA）和细胞色素 c 氧化酶亚基 II（COX2）基因部分区域，进行 Sanger 测序，再对序列进行编辑和系统发育重建。

发现与初步鉴定

研究人员在两个采样点发现 Araiospora 属菌体与其他物种共同存在于脓疱中，且脓疱常由 Saprolegniales 目菌体占主导。基于其带刺游动孢子囊这一显著特征，大多数被检查的标本初步被鉴定为 A. spinosa，少数未发育出带刺游动孢子囊但营养和无性生殖结构有独特习性的标本被确定为 Araiospora 属，但无法确定具体物种。

系统发育位置

由于 Araiospora 属种内表型差异较大，仅依靠传统分类学知识难以准确分类。研究人员通过基于 nc LSU rDNA 和 COX2 序列的单基因座和串联基因座比对进行系统发育重建。单基因座系统发育树显示，nc LSU rDNA 在属水平上对分支的支持度较高，但在高阶分类等级上支持度中等或较弱；COX2 虽能清晰区分 Peronosporomycetes 和 Saprolegniomycetes 两个主要类群，但在目和种水平分辨率较差。综合两者优势，串联基因座的系统发育重建得到了高可信度的系统发育骨干，明确了 Rhipidiales 目在卵菌系统发育中的位置，支持了 Rhipidiaceae 科和 Salispinaceae 科的单系性，且 A. spinosa 在 Rhipidiaceae 科中代表最早分化的谱系。

形态学记录

对 A. spinosa 的无性形态特征进行详细描述。其个体常聚集形成白色脓疱，基细胞呈管状，长度和直径变化较大，壁厚在不同部位有所差异，且有时会出现收缩或肿胀。根状菌丝位于基细胞下端，分支不规则。初级分支从基细胞顶端或侧面伸出，呈管状且粗壮，长度和直径各异，分支基部常收缩且壁厚，有时内部通道会被物质堵塞。光滑游动孢子囊呈椭圆形，壁薄，单生、双生或聚集成簇，位于分支顶端或附近，其顶端常具突出的排放管，与分支连接处有明显收缩，收缩处形成的通道在孢子囊未成熟或充满内容物时开放，成熟排空后被堵塞。次生分支从初级分支产生光滑游动孢子囊的区域伸出，比初级分支短且细，顶端常形成另一簇光滑游动孢子囊。带刺游动孢子囊呈宽椭圆形，类似番茄形状，壁厚，与光滑游动孢子囊排列方式相似，但未在次生分支上发现。其表面的刺呈管状，向远端逐渐变细，分一或二环排列在顶端，上环的刺常直立，下环的刺向上或近乎直角伸出后弯曲向下。

分类学

基于带刺游动孢子囊的一致形态以及与以往记录的 A. spinosa 在结构尺寸上的显著重叠，结合分子证据，研究人员将此次发现的物种确定为 A. spinosa，并指定 FR - 0046171 为其新的后选模式标本，同时将 Nellymyces megaceros 与 A. spinosa 视为同义词。

在讨论部分，研究人员深入探讨了 Araiospora 属的相关问题。关于属名的词源，虽有多种推测，但尚无定论。A. spinosa 和 A. pulchra 在形态和生殖结构上有诸多相似之处，A. spinosa 适合代表 Araiospora 属，但未来若有 A. pulchra 的序列数据，可能需要重新评估。对于 Nellymyces 属，其模式种 N. megaceros 的所谓 “卵孢子” 实际上可能是寄生虫 Rozella rhipidii 的休眠体，因此 N. megaceros 应与 A. spinosa 同义，但由于缺乏分子数据，目前还无法完全确定。从系统发育角度来看，分子证据对于确定 Araiospora 属的系统发育位置至关重要，它解决了许多传统分类学难以解决的问题，如对缺乏关键形态结构个体的准确鉴定。同时，研究发现 COX2 基因在 Rhipidium 属中可能受到选择压力影响，导致其在系统发育树中的位置出现异常，而串联基因座分析则更准确地确定了 Araiospora 属在 Rhipidiaceae 科中的位置。

这项研究意义重大，重新发现 Araiospora 属并对其进行深入研究，为 Rhipidiaceae 科的研究奠定了重要基础，连接了 19 世纪的知识与现代技术，有助于我们更深入地理解卵菌的进化历程，也为后续研究卵菌的分类学、生态学和进化生物学提供了宝贵的参考。