综述：围食膜：吸血节肢动物传播能力的重要决定因素

《TRENDS IN Parasitology》：Peritrophic matrix: an important determinant of vector competence in hematophagous arthropods

这篇综述聚焦吸血节肢动物，探讨围食膜（PM）在其与病原体相互作用中的关键角色。研究分析了 PM 结构、功能及对病原体感染的影响，为控制虫媒疾病（VBDs）提供新思路，值得相关领域研究者阅读。

　　

吸血节肢动物：多种疾病的传播媒介

节肢动物门是地球上种类最多的无脊椎动物，占已知动物物种的 80% 以上，其中吸血节肢动物，像蜱虫、蚊子、沙蝇、采采蝇和锥蝽等，是传播众多危害人类和动物健康病原体的重要媒介。这些病原体包含病毒（如登革病毒、寨卡病毒）、细菌（如伯氏疏螺旋体）和寄生虫（如疟原虫、利什曼原虫）等 ，由它们引发的虫媒疾病在全球疾病负担中占比超 17%，每年致使 70 多万人死亡。

传统控制虫媒疾病的方法主要是使用杀虫剂和杀螨剂减少病媒种群数量，但频繁大量使用这些化学药剂，导致病媒产生抗药性。因此，开发替代的、环保的方法来控制虫媒疾病迫在眉睫。

当吸血节肢动物叮咬感染的脊椎动物时，会摄入病原体，其肠道成为病原体感染、复制和分化的主要场所。病原体要在肠道成功定植，需突破多重障碍，其中围食膜（PM）在病原体与病媒的相互作用中起着关键作用，其存在与否、结构变化都显著影响病原体的生存和传播。

围食膜在节肢动物中的结构、组成和功能作用

围食膜是许多节肢动物肠道上皮的特殊结构，能将肠道分为内、外两个隔室，即内围食空间和外围食空间，在消化过程和先天免疫中发挥重要作用。根据合成方式，围食膜可分为两种类型：I 型是柱状细胞通过肠道上皮分层产生的临时结构，进食时形成包裹食物的囊状结构，之后很快分解；II 型由中肠前端的特殊细胞合成，呈连续管状，常见于双翅目幼虫，部分昆虫（如蚊子）在幼虫和成虫阶段会发生围食膜类型转变 。

尽管两种类型的围食膜合成方式不同，但结构组织和分子组成相似，主要由几丁质、蛋白质和糖蛋白构成，形成复杂的三维网络结构。围食膜的主要功能包括促进消化和保护肠道上皮。它能集中消化酶提高消化效率，调节分子在肠道隔室间的转移，还像脊椎动物肠道黏膜层一样，保护肠道上皮免受损伤、病原体和毒素侵害，维持肠道内稳态 。

围食膜在病原体与载体相互作用中的角色

蚊子

蚊子是传播疟疾、登革热和寨卡病毒等严重疾病的主要媒介。疟原虫在蚊子中肠进行有性繁殖，形成动合子，动合子必须穿过围食膜和肠道上皮细胞才能感染蚊子。研究发现，增加蚊子围食膜厚度可降低疟原虫感染率，干扰围食膜形成也会影响疟原虫的感染性。围食膜的形成依赖肠道共生和共生细菌，肠道微生物群可激活围食膜合成相关基因，增强蚊子对寄生虫感染的抵抗力 。

在病毒感染方面，围食膜对病毒感染的调节作用不太显著，因为病毒通常在围食膜形成前感染中肠上皮细胞。但有一种血红素依赖的过氧化物酶（HPx1）能促进围食膜组装和增强其抗氧化能力，HPx1 功能失活会降低蚊子对寨卡和登革病毒的感染，这表明围食膜在调节虫媒病毒感染中仍有关键作用。

硬蜱

硬蜱是重要的疾病传播媒介，可传播多种病原体。其所有活动阶段都产生 I 型围食膜，围食膜与病原体的相互作用因病原体而异。例如，微生物群失调导致的围食膜完整性改变会促进微小巴贝斯虫的跨期传播，而嗜吞噬细胞无形体在围食膜结构受损时更容易在蜱肠道定植。相反，伯氏疏螺旋体在莱姆病传播中，需要功能完整的围食膜才能有效在蜱肠道定植 。

沙蝇

沙蝇主要传播利什曼原虫，利什曼原虫在沙蝇肠道内的发育需克服多种障碍，围食膜在这一过程中起重要作用。在感染早期，围食膜可保护寄生虫免受消化酶的破坏，不同沙蝇载体与利什曼原虫的相互作用机制不同，限制性沙蝇载体通过特定受体与利什曼原虫表面分子结合保护寄生虫，而允许性沙蝇载体则通过其他机制 。利什曼原虫在沙蝇肠道内经历多个发育阶段，最终通过破坏前胃瓣膜和形成凝胶状堵塞物，实现感染性前鞭毛体的反流传播 。

采采蝇

采采蝇传播的锥虫会引发非洲锥虫病，锥虫在采采蝇体内有复杂的生命周期。采采蝇产生 II 型围食膜，为寄生虫传播设置了物理障碍。研究表明，围食膜参与采采蝇对微生物的先天免疫反应，干扰围食膜相关基因会影响采采蝇对寄生虫的易感性。此外，锥虫能通过调节围食膜的功能，暂时降低其有效性，以利于自身在采采蝇肠道内的生存和传播 。

干扰围食膜 - 病原体相互作用：控制虫媒疾病的策略

围食膜与病原体的关系复杂，且因载体和病原体种类而异。研究发现，针对围食膜特定结构成分的抗体，可抑制莱姆病病原体在蜱肠道的定植，阻断疟原虫和利什曼原虫感染的相关酶功能，也能降低寄生虫在载体中的生存能力，这表明传播阻断疫苗有望成为控制病原体传播的有效策略 。

此外，吸血节肢动物肠道微生物群在病原体与载体相互作用及围食膜发育中起关键作用。抗微生物群疫苗可调节肠道微生物群，影响载体传播病原体的能力，对控制虫媒疾病有潜在应用价值 。

结论

围食膜与病原体的相互作用在病原体感染过程中至关重要，它不仅是抵御病原体的屏障，还影响免疫反应和与微生物群的相互作用，进而影响病媒传播能力和疾病传播动态。鼓励进一步研究围食膜相关的病原体与载体相互作用，利用前沿技术开发基于围食膜调控的、有效且环保的虫媒疾病控制方法 。未来研究还需关注围食膜分子组成差异、新的相互作用因子、对杀虫剂敏感性、免疫信号通路调节、微生物群作用等方面的问题 。