节肢动物头部发育谜题破解：hedgehog 基因表达模式的新发现

《Discover Developmental Biology》：Early expression of chelicerate hedgehog orthologs and its bearing on the homology of arthropod head segments

在解决 “节肢动物头部问题”（AHP）中前颌节（PGS）的进化起源和同源性争议时，研究人员开展了关于节肢动物头部 hedgehog（hh）基因表达模式的研究。结果发现，hh 条纹的双重分裂并非节肢动物头部发育的保守特征，这一发现为理解节肢动物进化提供了重要依据。

　　在节肢动物的世界里，头部的进化与发育一直是个充满争议的谜题，被称为 “节肢动物头部问题”（AHP） 。其中，前颌节（PGS）的进化起源和同源性问题更是争论焦点。有人认为 PGS 可能独立于节肢动物身体其他部分的体节进化而来，而 hedgehog（hh）基因在头部的表达模式被视为支持这一观点的重要证据。为了解开这些谜团，瑞典乌普萨拉大学（Uppsala University）的研究人员 Ralf Janssen 开展了相关研究。该研究成果发表在《Discover Developmental Biology》上，对深入理解节肢动物的进化具有重要意义。

研究人员主要运用了动物饲养、基因系统发育分析、原位杂交以及数据记录等技术方法。在动物饲养方面，收集不同节肢动物的胚胎；通过基因系统发育分析，研究 hh 基因的进化关系；原位杂交技术则用于检测胚胎中 hh 基因的表达位置和模式；数据记录过程中，依据 hh mRNA 的表达模式和胚胎的形态特征对胚胎进行分期。

研究结果如下：

1. 收获蛛中 hh 的表达及其对非同源假说（NHH）的影响：在蜘蛛 Parasteatoda 中，早期头部发育时 hh 表达的宽阔条纹会两次分裂，产生三个对应 PGS 的条纹，这似乎支持了 NHH。但在收获蛛 Phalangium opilio 中，早期胚盘阶段无 hh 表达，晚期胚盘阶段出现宽阔前条纹，之后该条纹分裂为对应眼节和螯肢节的两条条纹，且未观察到其他分裂事件，表明在蛛形纲动物中，单次分裂可能是原始状态123。
2. 蜘蛛中前 hh 条纹的双重分裂是否保守？：研究发现蜘蛛至少有两个 hh 同源基因，其中 Group-1 hh 基因（hh1）以节段极性基因（SPG）的形式表达 。在不同蜘蛛如 Acanthoscurria、Pholcus 中，hh1 基因表达模式不同。Acanthoscurria 中前条纹仅分裂一次，对应眼节和螯肢节；Pholcus 中除了眼节和螯肢节的条纹分裂外，还有对应第二和第三腿节的条纹分裂，这表明蜘蛛中 hh 条纹分裂模式比预期更具多样性456。
3. 是否忽略了须肢节的分裂？：Parasteatoda 中前 hh 条纹形成、加宽和须肢节 hh 条纹分裂过程迅速，虽不能完全排除在其他蛛形纲动物中忽略须肢节分裂的可能性，但综合多方面因素，在研究的三种蛛形纲动物中均未找到须肢节 hh 条纹分裂的证据789。
4. 其他节肢动物早期 hh 表达数据揭示条纹分裂的原始状态：重新评估果蝇 Drosophila melanogaster 的早期 hh 表达数据发现，不存在对应三个 PGS 的 hh 表达前结构域的双重分裂 。在其他昆虫如甲虫 Tribolium castaneum、蟋蟀 Gryllus bimaculatus 和真蝽 Oncopeltus fasciatus 中，早期前 hh 条纹可能分裂为对应眼节和触角节的两条条纹，而间插条带独立形成。在多足类动物中，千足虫 Glomeris marginata 和蜈蚣 Strigamia maritima 的 hh 条纹分裂模式不同。综合来看，节肢动物头部 hh 的单次分裂事件代表了原始状态101112。
5. 蜘蛛胚盘中 “体节分裂” 的模式：多数节肢动物仅前段体节从胚盘同时发育，后段体节从后段体节添加区依次添加 。蜘蛛有较多体节从类似胚盘的结构发育而来，且胚胎形态发生剧烈变化，这可能导致蜘蛛中 hh 条纹分裂模式多样。研究人员推测，基因表达起始时间和细胞重排时间的差异，以及胚盘向胚带的平行转化，可能是造成这种差异的原因131415。

研究结论和讨论部分指出，hh 表达最前条纹的双重分裂不是节肢动物头部发育的保守特征，应被视为衍生特征。这一发现对 NHH 具有重要意义，因为原始的双重分裂是支持 NHH 的有力证据，而研究表明 hh 分裂不仅发生在 PGS，还发生在其他体节，削弱了 NHH 的论据。此外，该研究还强调了在节肢动物进化发育生物学（EvoDevo）研究中开展更多比较研究的必要性，避免因少数模式生物的孤立见解而误读数据。