《Scientific Reports》：Evolution of accessory bones in cetacean skull coupled with decreasing rate of ossification of cranial sutures
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为探究鲸类颅缝骨化与副骨演化关系，研究人员分析 47 种鲸类和 15 种陆地偶蹄动物，发现二者相关且有重要进化意义。
鲸类头骨副骨演化与颅缝骨化速率的研究解读
在神秘的海洋世界里，鲸类（包括鲸鱼、海豚和鼠海豚）作为独特的哺乳动物群体，一直吸引着众多科研人员的目光。它们从陆地走向海洋，经历了深刻的解剖学变化，以适应水生生活。在鲸类的演化历程中，其头骨的发育和骨化过程充满了奥秘。以往的研究虽然对鲸类产前和产后早期的颅骨骨化模式有所了解，但对于其一生中颅缝闭合等后期阶段的情况却知之甚少。而且，鲸类颅骨发育中存在一些不寻常的现象，比如成年白鲸的囟门开放，这引发了人们对其颅骨发育机制和进化意义的深入思考。同时，关于鲸类颅骨骨化与副骨之间的关系，以及这些特征在进化过程中的变化规律，都亟待进一步研究。为了揭开这些谜团，来自乌克兰基辅动物学研究所（Institute of Zoology, Kyiv, Ukraine）的 Valeriia Telizhenko 和 Pavel Gol’din 开展了相关研究，研究成果发表在《Scientific Reports》上。
研究人员为了探究鲸类颅缝骨化模式和副骨存在情况的进化趋势，以及二者之间的潜在关联，对 47 种现存鲸类和 15 种陆地偶蹄动物的头骨进行了研究。在研究方法上，他们首先对 395 个鲸类头骨和 33 个陆地偶蹄动物头骨进行视觉检查，观察 25 条颅缝的产后骨化状态，依据椎体骨骺融合、牙齿磨损等特征选择个体发育最成熟的标本进行测量，将完全骨化的颅缝数量转换为 0 - 1 的小数来评估总骨化率，并记录副骨和裂隙的存在情况。其次，运用多种统计学方法，如使用 Blomberg’s K和 Pagel’s λ计算系统发育信号，利用 fastAnc 函数和 fitMk 函数进行祖先状态重建，采用 fitContinuous () 函数和 evorates 包等拟合进化模型并评估骨化速率的变化，通过 phyloglm 函数进行系统发育逻辑回归检验副骨与颅缝骨化率的相关性。
在研究结果方面，发现鲸类产后颅缝骨化程度低且具有很强的系统发育信号，总体上鲸类完全骨化的颅缝数量（2 - 17 条）少于陆地偶蹄动物（11 - 23 条），齿鲸（6 - 17 条）的骨化颅缝数量多于须鲸（2 - 4 条）。在鲸类头骨中还发现了多种副骨和裂隙，如顶间骨后方的无名骨、枕囟骨等，并且副骨的存在与较低的颅缝骨化率显著相关。通过祖先状态重建发现，副骨可能在冠鲸类分支基部演化，部分鲸类家族未发现副骨可能是二次丢失。同时，颅缝骨化的进化速率呈下降趋势，约每百万年下降 6%，但部分鲸类分支的进化速率高于平均水平。
在讨论部分，研究人员对新发现的副骨和裂隙的同源性进行了解读。如无名骨可能是从头骨骨化中心发育而来，不能简单认定为缝间骨（wormian bones）；枕囟骨化可能是一种新的骨化中心，与早期羊膜动物的后颞孔（posttemporal fenestra）相关；顶骨裂隙表明顶骨存在两个骨化中心，这在羊膜动物中较为罕见，可能是一种祖征；鳞骨裂隙和颞上骨则暗示鲸类鳞骨的双重起源。此外，研究还指出鲸类头骨骨化的双重起源，即部分头骨骨头来源于中胚层，部分来源于神经嵴细胞（NCC），鲸类头骨骨化延迟和副骨的存在可能是幼态持续（paedomorphosis）的表现，但具体机制比单纯神经嵴发育变化更为复杂。而且，颅缝延迟骨化对鲸类具有重要功能意义，有助于头骨的延长生长和颅骨运动，以适应吸食或吞咽式进食方式，并且这种进食方式相关的颅骨适应可能在鲸类分化之前就已演化。另外，鲸类和陆地偶蹄动物在颅缝骨化和副骨存在方面存在相似趋势，这表明它们可能具有共同的发育途径，同时也揭示了哺乳动物进化中威尔 iston 定律（Williston’s law，指骨骼数量减少的进化趋势）的逆转现象。
综上所述，该研究揭示了鲸类在个体发育后期颅缝骨化减少的现象，打破了哺乳动物进化的一般趋势，促使威尔 iston 定律发生逆转并产生多种副骨。这一研究成果为深入理解鲸类头骨的进化、发育和功能提供了重要依据，也为后续进一步探究哺乳动物颅骨发育和进化的机制开辟了新的方向。
