综述：翻译 —— 从生命起源到现代翻译系统的演化

《TRENDS IN Genetics》：The origins and evolution of translation factors

该综述聚焦翻译因子（TFs），阐述其结构、演化及在翻译各阶段作用，助力理解生命起源。

　　# 翻译 —— 从生命起源到现代翻译系统的演化

一、引言

翻译是存在于所有生物体中的古老分子信息处理系统，在生命活动中起着核心作用。过去十年间，早期翻译起源的研究取得了显著进展，但翻译因子（translation factors，TFs）作为蛋白质合成的关键调节因子，其演化过程仍未被充分理解。本文将综合近期关于 TFs 的研究成果，探讨其结构多样性、进化历史以及在不同生物中的适应性。

二、翻译因子在生命演化中的关键地位

翻译从生命起源到最后共同祖先（last universal common ancestor，LUCA）的过程中，是连接生命起源与现代生命的重要环节。在 LUCA 出现之前，经历了漫长的进化创新阶段，形成了如今定义现代生命的通用分子系统。一些古老的蛋白质家族，如氨基酸酰基 - tRNA 合成酶（aminoacyl - tRNA synthetases）和 TFs，对研究早期类似生命的化学过程与 LUCA 之间的进化步骤至关重要。通过对 TFs 祖先序列的重建发现，古代的 TFs 是多功能的 “多面手”，它们在早期分子过程和现代翻译过程之间建立了关键联系。这表明 TFs 在进化中扮演着桥梁角色，从早期简单的分子机制逐渐演化为现代复杂的翻译调控体系。

三、翻译因子的结构特点与生物差异

TFs 通常具有结构域特异性的 N 端或 C 端延伸。不同生物中 TFs 的数量和种类存在差异，古细菌和真核生物一般比细菌拥有更多的 TFs，而且古细菌和真核生物还包含更广泛的专门起始因子。这种差异反映了不同生物在进化过程中对翻译调控的不同需求。例如，真核生物由于细胞结构和功能的复杂性，需要更多种类的 TFs 来精确调控翻译的起始、延伸和终止等各个阶段，以满足其多样化的基因表达需求。

四、翻译因子在翻译过程中的作用

（一）起始阶段

在翻译起始过程中，TFs 起着至关重要的作用。不同生物的起始 TFs 有所不同，真核生物和古细菌拥有更复杂多样的起始因子。这些起始因子帮助核糖体识别信使 RNA（messenger RNA，mRNA）的起始位点，促进翻译起始复合物的组装。例如，在真核生物中，多种起始因子协同作用，识别 mRNA 的 5'^帽结构，引导核糖体小亚基结合到 mRNA 上，然后招募核糖体大亚基，形成完整的翻译起始复合物，确保翻译起始的准确性和高效性。

（二）延伸阶段

在翻译延伸阶段，TFs 参与将氨基酸依次添加到正在合成的多肽链上。延伸因子协助 tRNA 与核糖体的结合，确保氨基酸按照 mRNA 的密码子顺序准确连接。它们还参与核糖体在 mRNA 上的移动，维持翻译的连续性。例如，原核生物中的延伸因子 EF - Tu 能够携带氨酰 - tRNA 进入核糖体的 A 位点，只有当 tRNA 的反密码子与 mRNA 的密码子精确匹配时，EF - Tu 才会水解鸟苷三磷酸（guanosine triphosphate，GTP），将氨酰 - tRNA 释放到 A 位点，促进肽键的形成。

（三）终止阶段

翻译的终止同样离不开 TFs 的参与。终止因子识别 mRNA 上的终止密码子，促使核糖体释放合成完成的多肽链，并使核糖体解离成大小亚基，以便重新参与下一轮翻译。不同生物的终止因子在结构和功能上也存在差异，这些差异与生物的进化历程和遗传信息传递的准确性密切相关。

五、翻译因子的进化意义与研究展望

TFs 的早期进化是现代遗传学与生命起源之间的自然纽带。传统上生命起源的研究主要基于化学和地质学，而将进化分子生物学融入其中，为解决这一复杂问题提供了新的视角。通过对 TFs 的深入研究，可以更好地理解生命从简单化学过程逐渐演化出复杂遗传信息传递系统的历程。

此外，利用合成生物学手段构建古代、更简单的翻译系统，有望推动下一代生物技术的突破。这种合成的翻译系统可以用于研究生命起源的基本原理，开发新型生物传感器，甚至设计具有特殊功能的生物分子。例如，通过模拟早期翻译系统的环境和组成，可以探索在不同条件下遗传信息的传递和变异规律，为理解生命的适应性进化提供实验依据。

总之，对翻译因子的研究不仅有助于揭示生命演化的奥秘，还为生物技术的发展开辟了新的道路。未来，随着研究技术的不断进步，对翻译因子的结构、功能和进化的理解将更加深入，有望在生命科学和生物技术领域取得更多突破性的成果。