综述：水稻亚种间杂种的潜力：不育位点概述及克服策略

《Genetic Resources and Crop Evolution》：Potential of intersubspecific hybrids in rice: an overview of sterility loci and overcoming strategies

这篇综述聚焦水稻亚种间杂交，介绍了影响花粉或雌配子育性的不育位点，包括单基因（如 S5、S1等）和双基因互作模型。阐述了克服杂种不育的策略，还提及亚种间杂交的其他遗传效应，对水稻杂交育种研究意义重大。

　　### 水稻亚种间杂种的潜力与杂种不育问题
在作物育种领域，尤其是水稻育种中，亚种间杂交是挖掘遗传多样性、利用杂种优势（Heterosis）的重要策略之一。水稻不同亚种内部和之间存在丰富的遗传多样性，这使得杂交方案具有多种变化可能。然而，杂种不育现象成为阻碍，导致亚种间杂交所带来的诸如杂种优势等好处难以充分实现。

已发现的杂种不育位点

科研人员已识别出众多杂种不育位点，它们通过单基因等位互作和双基因上位互作，影响花粉育性、雌配子败育，或二者皆受影响。像 S₅、S₁、Sa、Sc、S₇、hsa1、qHMS7、qHMS1、ESA1 以及 RHS12/Se/pf12 这些位点，遵循单基因互作模型。在这一模型下，单个位点的等位基因变化就会对杂种育性产生影响。例如，S₅位点上不同等位基因组合，可能致使花粉在发育过程中出现异常，无法正常参与受精过程，进而影响杂种的育性。

而 S₂₇/28、DPL1/DPL2、DGS1/DGS2 以及 S₂₂A/S₂₂B 则属于双基因互作模型。在这种模型里，两个位点之间相互作用，共同决定杂种的育性。当 S₂₇和 S₂₈位点上的基因同时发生特定改变时，会干扰雌配子的正常发育，导致雌配子败育，最终影响杂种能否成功结实。

杂种优势与表观遗传机制

表观遗传机制在籼粳杂交水稻杂种优势中起着关键驱动作用。这一机制涵盖了 DNA 甲基化、组蛋白修饰以及非编码 RNA 调控等方面。DNA 甲基化能够在不改变 DNA 序列的情况下，影响基因的表达。在籼粳杂交水稻中，某些与杂种优势相关基因的启动子区域发生 DNA 甲基化，会调控这些基因的表达水平，进而影响植株的生长、发育和产量等性状。组蛋白修饰则通过改变染色质的结构，影响基因的可及性，从而调控基因表达。非编码 RNA 也能通过与 mRNA 相互作用，影响其稳定性和翻译过程，最终对杂种优势产生影响。

克服杂种不育的策略

为解决杂种不育问题，目前有多种关键策略。培育籼粳亲和系（indica-compatible japonica lines）是其中之一。通过筛选和培育具有特殊遗传背景的粳稻品种，使其能够与籼稻良好杂交，减少杂种不育现象。科研人员通过对大量粳稻材料进行筛选，发现某些粳稻品种携带特定的基因组合，能够有效提高与籼稻杂交后代的育性。

广亲和系（wide compatibility lines）的开发也至关重要。这类材料能够与不同亚种的水稻杂交并产生可育后代。广亲和系中含有特殊的基因，能够克服不同亚种间的生殖隔离障碍，保证杂种的育性。以某广亲和系水稻为例，它与籼稻和粳稻杂交后，杂种后代的花粉育性和结实率都显著提高。

基于基因组学的渗入技术同样发挥着重要作用。借助先进的基因组学手段，将有利基因精准地导入到杂种中，从而克服杂种不育问题。利用基因编辑技术，对杂种不育相关位点进行精准修饰，使得原本不育的杂种恢复育性。

亚种间杂交的其他遗传效应

除了杂种不育，亚种间杂交还存在其他遗传后果。重组抑制现象会影响杂种的遗传多样性。在杂交过程中，由于染色体结构差异等原因，导致某些区域的基因重组频率降低，使得杂种无法获得更丰富的遗传组合，限制了优良性状的整合。

雄配子的分离畸变也会对杂种产生影响。这种现象会导致雄配子在传递过程中偏离正常的孟德尔分离比例，使得某些基因在杂种后代中的传递出现偏差，影响杂种的遗传稳定性。

连锁累赘（linkage drag）也是一个不容忽视的问题。在导入有利基因的同时，与之连锁的一些不利基因也可能被带入杂种中，这些不利基因可能会影响杂种的生长、发育和产量等性状，增加了培育优良杂种的难度。

研究展望

目前，虽然在水稻亚种间杂种不育研究方面取得了一定进展，但仍有许多未知等待探索。对于杂种不育背后的遗传和表观遗传机制，还需要更深入的研究。未来研究可进一步明确各个不育位点之间的相互作用关系，以及表观遗传修饰在杂种不育和杂种优势中的具体调控网络。这将有助于开发更有效的克服杂种不育的方法，推动水稻亚种间杂交育种的发展，培育出更多高产、优质的水稻品种，为全球粮食安全提供有力保障。