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在探究热反应规范（TPCs）受环境影响的问题上，研究人员开展了关于恒定和波动环境中 TPCs 适应的研究。通过构建 Lotka-Volterra 模型，发现不同热环境下 TPCs 最优温度和宽度变化不同。该研究揭示了环境波动对生物热适应策略的影响。
在自然界中，温度对生物的影响至关重要。对于变温动物而言，温度直接左右着它们的生理过程，比如繁殖、生长以及代谢速率等，这些都是其生命周期的关键环节。而热反应规范（Thermal Performance Curves，TPCs），作为描述温度如何影响生物这些过程的重要工具，其形状和特征一直备受关注。以往研究发现，TPCs 通常呈单峰形，随着温度上升，生物性能逐渐提升，达到最优温度时性能最佳，之后则急剧下降。同时，TPCs 的宽度（即生物能高效发挥性能的温度范围）和高度（性能水平）之间存在权衡关系，这使得生物在适应不同温度环境时面临挑战。
然而，目前仍存在诸多尚未解决的问题。虽然已有理论研究探讨了 TPCs 在波动环境中的进化，但却很少考虑不同 TPCs 形式的个体间相互作用对竞争结果的影响，以及这种影响如何塑造选择压力并驱动生物对不同热环境的进化适应。此外，热波动对生物系统的影响机制也有待进一步明确，例如，热波动如何影响 TPCs 的最优温度和宽度，以及这些变化在不同生态和进化背景下的意义是什么。
为了深入探究这些问题，来自南非斯泰伦博斯大学（Stellenbosch University）、尼日利亚联邦大学杜策分校（Federal University Dutse）以及南非国家理论与计算科学研究所（National Institute for Theoretical and Computational Sciences）等机构的研究人员开展了一项重要研究。该研究成果发表在《Evolutionary Ecology》杂志上。
研究人员采用了多种关键技术方法。他们首先利用正弦函数来模拟变温动物所处环境的周期性温度变化，通过设定不同参数，如平均环境温度（τ0）、温度波动幅度（m）和频率（ω），构建了一个能描述种群动态的逻辑斯蒂方程。在研究 TPCs 的适应时，运用 Lotka-Volterra 竞争模型来模拟种群中突变体与常驻种群的动态关系，并且基于自适应动力学（Adaptive Dynamics，AD）框架来研究 TPCs 的进化。为了求解这些模型，研究人员借助了 MATLAB 软件中的 ode15s 和 ode45 等函数进行数值分析。
研究结果主要分为以下几个方面：
- 温度波动对种群动态的生态影响：周期性温度波动会使种群数量产生周期性波动，但这种波动与温度波动并不同步，频率也可能不一致。研究发现，在慢（ω=0.01）或快（ω=1）的温度波动下，种群数量的波动速度可能比温度动态更快，且慢波动时种群振荡幅度更大。随着平均环境温度（τ0）趋近于 0.5，种群振荡周期会减半。同时，温度波动幅度和频率的变化对种群数量的最大值和最小值也有显著影响，这体现出种群波动和幅度对热环境变化的非线性响应，为理解季节性波动和气候变化对种群动态的短期影响提供了重要依据。
- 温度波动下的进化奇点：当环境温度恒定（m=0）时，TPC 进化奇点为(μ?,s?)=(τ0,0) ，是连续稳定策略。在波动热环境（m>0）下，对于特定参数，慢热波动（ω=0.01）和快热波动（ω=1）分别出现了相似的奇点(μ?,s?)=(0.5,0.14)和(μ?,s?)=(0.51,0.16)，且均为连续稳定和进化稳定的。这表明不同热环境下 TPCs 的进化存在特定的稳定状态。
- 热性能的最优温度和宽度：研究人员通过改变环境参数，如平均环境温度（τ0）、振荡幅度（m）和热波动频率（ω），来探究 TPCs 最优温度（τopt）和宽度（σ）的进化。结果发现，在低幅度热波动（m≤0.1）时，τopt与τ0完美对齐，但随着 m 增大会偏离；在中等幅度波动（0.1≤m≤0.15）时，τopt会根据τ0的大小向不同方向偏离；在高幅度波动（0.15≤m≤0.35）时，τopt会收敛到中间平均环境温度τ0=0.5。同时，TPCs 宽度会随着热波动幅度的变化而改变，且在不同条件下呈现出不同的变化趋势。此外，在特定参数区域还出现了双峰 TPCs，这意味着种群适应了极端温度，可能存在热策略的分化。
在研究结论和讨论部分，研究表明周期性温度波动能够驱动多样的热适应模式，包括热特化（thermal specialists，TPCs 窄而陡）、热泛化（thermal generalists，TPCs 更宽）以及单峰和双峰的 TPCs。不同的热环境条件，如波动幅度和频率，会导致 TPCs 最优温度与平均环境温度的匹配或不匹配，以及 TPCs 宽度的变化。这与以往关于不同纬度变温动物适应季节性温度变化的研究结果相契合，进一步证实了环境波动在促进热特化和热泛化进化过程中的重要作用。
双峰 TPCs 的出现暗示了种群内部分化出不同的热策略，以适应极端温度。尽管这并不意味着中间温度下生物适应性下降，但确实表明在这种热环境下中间温度时热性能有所降低。研究还发现，与恒定环境相比，波动环境更有利于热泛化的进化，这凸显了在研究 TPCs 进化时考虑热环境平均状况和变异性的重要性。该研究成果为理解气候变化对自然种群的影响提供了理论基础，帮助人们更好地认识生物如何在不同热环境中适应和进化。未来，如果能进一步考虑多物种在给定温度下的竞争，以及环境变异性在这种相互作用下对 TPCs 适应的影响，将为该领域的研究开辟新的方向。
