GWAS 揭秘大麦抗旱 “密码”：挖掘苗期生长相关新位点，助力作物抗逆育种

《Scientific Reports》：GWAS identifies novel loci linked to seedling growth traits in highly diverse barley population under drought stress

为探究干旱胁迫下大麦萌发和幼苗性状的遗传基础，研究人员开展 GWAS 研究，鉴定出相关 SNP 和候选基因，为育种提供靶点。

　　在全球气候变化的大背景下，气温上升、降水模式改变，干旱成为农业生产的一大 “劲敌”。它严重阻碍了种子萌发、植物生长，大幅降低作物产量，威胁着全球粮食安全。大麦作为一种古老且重要的谷类作物，不仅在人类饮食、动物饲料以及酿造等行业有着广泛用途，还因其较强的耐旱能力，成为研究作物耐旱机制的理想对象。此前，虽然已有不少关于大麦耐旱性的研究，但对于其在干旱胁迫下种子萌发和幼苗生长阶段的遗传基础，仍存在诸多未解之谜。为了深入探索这些奥秘，来自德国莱布尼茨植物遗传与作物植物研究所（IPK）等多个机构的研究人员展开了一项意义重大的研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员为开展此项研究，采用了多种关键技术方法。他们从 IPK 基因库选取了 198 种全球春大麦基因型种子，运用基因分型测序（GBS）技术获取 38,632 个单核苷酸多态性（SNP）数据。实验设置对照和 20% PEG 6000 模拟干旱处理组，依据国际种子检验协会（ISTA）协议进行种子萌发实验。实验过程中，利用方差分析（ANOVA）、广义遗传力计算等方法分析表型数据，并借助多种全基因组关联分析（GWAS）模型，如压缩混合线性模型（CMLM）、多基因座混合模型（MLMM）等，来检测标记 - 性状关联，进而确定相关数量性状核苷酸（QTN）和候选基因。

研究结果如下：

1. 发芽率和发芽速度的变化：实验结果显示，所有大麦基因型的 50 粒种子平均重量差异不显著，确保了实验的可靠性。在对照和 20% PEG 6000 模拟干旱胁迫下，发芽率（G%）和发芽速度（G-Speed）表现出显著差异。干旱胁迫下，种子发芽初期滞后，G%2d 均值仅 7.05%，远低于对照的 78.95%；随着时间推移，虽然 G% 有所上升，但始终低于对照水平。G-Speed 在对照处理下均值为 49.30，干旱胁迫下仅 26.35，表明干旱严重抑制了种子发芽速度。
2. 幼苗生长性状的变化：20% PEG 6000 模拟干旱胁迫显著抑制了大麦幼苗生长。与对照相比，幼苗鲜重（SDLFW）、苗长（SHL）、苗鲜重（SHFW）等指标均值大幅降低，如 SDLFW 对照为 0.54 g，干旱胁迫下仅 0.25 g 。不过，根长（RL）受干旱影响相对较小，对照为 14.61 cm，干旱胁迫下为 11.43 cm。通过计算干旱耐受指数（DTI）评估性状对干旱胁迫的响应，发现 SHFW 的 DTI 最低，为 37.4%，受干旱影响最大；RL 的 DTI 为 78.2%，受影响最小。
3. 与幼苗生长相关的 QTNs 和遗传区域：研究运用多模型 GWAS 方法，在控制和干旱条件下，共鉴定出 112 个与大麦幼苗生长参数相关的 QTL，分布在 7 条染色体上。其中，5H 染色体上的 QTN 数量最多，有 38 个。例如，与 G%2d 相关的 12 个显著 QTN 分布在 2H、3H 等多条染色体上；与 G%4d 相关的 15 个 QTN 分布在 1H、2H 等染色体上。这些 QTN 对发芽和幼苗生长参数有的起正效应，有的起负效应。
4. 控制和干旱胁迫下大麦幼苗生长的候选基因：进一步分析发现 74 个高可信度的候选基因影响大麦发芽和幼苗生长。在对照条件下，41 个基因被检测到，其中 17 个对性状有正效应，24 个有负效应；干旱胁迫下，33 个基因影响所有性状，10 个起正效应，23 个起负效应。像 HORVU.MOREX.r3.4HG0395010.1 和 HORVU.MOREX.r3.5HG0423130.1 基因，在对照和干旱条件下对发芽性状均有正效应；而 HORVU.MOREX.r3.7HG0639100.4 基因则对多个发芽性状起负效应。

研究结论与讨论：
此次研究通过对大麦在干旱胁迫下种子萌发和幼苗生长阶段的深入探究，揭示了其遗传基础。方差分析表明基因型间存在高度遗传变异，且所有性状的广义遗传力较高，这为筛选耐旱大麦品系提供了可能。研究还发现，干旱胁迫下植物通过减少水分散失、改变根形态结构等机制来适应干旱，这与以往研究结果相符。此外，研究鉴定出的 79 个显著 SNP 和 74 个候选基因，为大麦耐旱育种提供了重要靶点。这些基因参与植物的多种生理过程，如激酶蛋白家族基因参与种子萌发、ABA 和 ROS 信号传导等。未来，研究人员可基于这些成果，利用基因表达分析、CRISPR/Cas 基因编辑技术等进一步深入研究，培育出更耐旱的大麦品种，不仅有助于保障大麦产量，还可能为其他谷类作物的耐旱研究和育种提供宝贵经验，在应对气候变化对农业的挑战中发挥重要作用。