引言
在生态研究领域，细根功能性状备受关注。细根作为植物根系吸收养分的关键部位，对资源摄取起着至关重要的作用。早期研究受叶经济谱概念启发，试图构建一维根系经济谱，但随着研究深入，发现细根性状变化并非遵循单一梯度，而是呈现出多维特征。
根系经济空间（RES）概念应运而生，它整合了四个常见的根系形态和化学性状，涵盖保守梯度和协作梯度。保守梯度中，高根组织密度（RTD）代表组织保守，常与较长根寿命相关；高根氮浓度（RN）则反映组织代谢活性。协作梯度是 RES 的创新之处，平均细根直径（AD）作为衡量植物与菌根真菌协作程度的指标，较大的 AD 意味着为菌根真菌提供更多生存空间，而特定根长（SRL）则代表植物自主探索土壤的能力，二者呈负相关关系。RES 概念基于全球根系性状数据库（GRooT）中 1810 个物种构建，为研究细根资源经济提供了统一框架，在不同尺度、环境背景下研究植物功能变异及生态系统功能方面得到广泛应用。
根系经济空间的支持证据：文献综述
为探究 RES 概念的研究现状，研究人员对相关文献进行了系统回顾。通过数据库搜索，筛选出 134 篇重点研究论文，其中 71 篇进行了多维性状分析，用于评估 RES 概念及其梯度的支持情况。
在评估协作梯度时，71 项研究中有 56 项（80%）证实了 SRL 和 AD 在多维性状空间中的负相关关系。然而，部分研究发现菌根定植数据与 AD 的关系不符合预期，这可能暗示存在独特的生态驱动因素，如菌根类型或其他生物相互作用。
对于保守梯度，由于 RN 数据缺失，部分研究无法评估。在可评估的 53 项研究中，36 项（68%）证实了 RTD 和 RN 的负相关关系。但 RN 在一些研究中表现特殊，可能是由于其与其他性状的数学关系、实验偏差或在不同生态环境下代表多种含义。
综合来看，RES 概念中多维性得到了有力支持，即协作梯度和保守梯度相互独立。在 73 项可评估研究中，59 项（82%）表明 RES 核心性状的性状空间至少跨越两个维度。但保守梯度的缺失是导致整体 RES 概念未得到充分支持的主要原因，多数研究集中在种间性状比较，且在不同生态系统中对 RES 的支持程度存在差异，如在森林和草原生态系统中支持率约为 50%，而在农业和湿地系统中研究较少。
不同组织层次的根系经济空间
不同组织层次的根系性状变异受不同机制驱动。在种内水平，表型可塑性、个体发育和局部适应是主要驱动因素；种间水平，细根性状变异主要源于进化过程；社区水平，环境过滤和社区组装过程起主导作用。
原始 RES 概念主要描述种间性状协调，多数研究也集中在该层次。但近年来，越来越多研究开始在种内和社区水平应用 RES。在种内水平，协作梯度得到广泛支持，植物对菌根伙伴的可塑性反应可能是原因之一。例如，研究发现土壤中菌根的可利用性会影响植物 AD 和 SRL 的变异。然而，保守梯度在种内水平的支持度较低，个体发育过程中细根沿协作梯度的变化模式相对一致，但沿保守梯度的变化则不太稳定。
在社区水平，研究社区根性状的方法主要有两种：一是利用物种平均性状值并根据地上物种相对丰度加权；二是直接测量社区水平的根性状。但这两种方法都存在一定局限性，前者忽略了种内变异，后者研究较少且结果不一。虽然 RES 的各个梯度在社区水平普遍存在，但它们的同时存在和独立性仅在少数研究中得到证实。目前，关于生物多样性对社区 RES 影响的研究较少，需要进一步开展单性状 - 环境关系的机制研究，以深入理解社区 RES 模式的驱动过程。
扩展根系经济空间：纳入额外性状和相关功能
尽管 RES 概念基于四个核心性状解释了细根功能的两个梯度，但细根在许多其他与特定功能相关的性状上存在差异，且 RES 性状主要关注细根功能，未涵盖根系系统或其他地下器官的变异。为构建更全面的地下功能框架，研究人员对与 RES 概念相关的额外性状进行了综述。
细根的解剖、机械和化学性状
与从扫描根图像获取的形态性状相比，解剖性状（如皮层和中柱大小）的收集更为耗时。在 RES 概念中，皮层分数已被置于协作梯度的外包侧，作为植物为形成菌根共生提供空间的指标。近期，中柱相关性状也被纳入 RES 概念，中柱直径与 AD 在协作梯度上呈正相关，而中柱分数在保守梯度的慢端与 RTD 相关。
此外，机械性状（如抗拉强度和韧性）在一些研究中被发现与协作梯度相关，较高的 SRL 和较低的 AD 对应更强韧的根系，可能是为了防止自主探索土壤的物种被拔起。化学性状方面，研究发现某些化学保护化合物（如木质素）在高 SRL 的根中含量较高，而基于特定功能碳基团的研究则揭示了分子水平的性状空间与二维 RES 相匹配，防御相关的功能碳基团与慢根（高 RTD 值）相关，而与生理活动相关的碳基团与快根（高 RN 值）相关。
根毛
根毛被认为是植物自主探索土壤的另一种策略，其可增加根表面积，提高养分觅食效率。然而，关于根毛性状在 RES 中的研究较少且结果不一致。部分研究发现根毛长度与 AMF 定植水平存在权衡关系，但不同研究中根毛性状与 RES 的关系各不相同，有的与协作梯度相关，有的与菌根定植相关但独立于 SRL 和 AD，甚至有的独立于 RES。因此，需要更多研究来确定根毛性状在 RES 中的位置及其功能意义。
根系分泌物
根系分泌物是植物向土壤中释放碳的重要途径，也是植物获取养分的重要策略。许多研究尝试将根系分泌物作为生理性状纳入 RES。研究发现，根系分泌物与保守梯度相关，快速生长的植物根系分泌的有机碳较多。但根系分泌物与协作梯度的关系尚不明确，不同研究结果存在差异，可能是由于研究物种、生态系统和养分限制条件不同所致。目前，关于根系分泌物在 RES 中作为养分获取策略或介导地下生物相互作用的机制研究较少，未来需要进一步研究相关分泌物类别与 RES 的关系及其对根际过程的影响。
根磷酸酶
根磷酸酶是根系分泌物中的特殊化合物，在磷获取中起重要作用。研究发现，根磷酸酶活性与 RES 的关系存在矛盾。部分研究表明其与高 SRL 的自主策略相关，而另一些研究则发现其与外包策略（通过 AMF 定植和根直径衡量）有关。此外，一些研究认为根磷酸酶活性与保守梯度的关系更为密切，在梯度快端活性较高。由于热带和亚热带土壤中根性状关系复杂，需要在更多不同生境和气候区域的植物物种中研究根磷酸酶活性的变异，以全面理解其与 RES 的关系。
养分吸收速率
植物根系对养分的吸收是生长发育的关键过程，但在生态研究中常被忽视。目前，关于养分吸收速率与 RES 关系的研究较少，且主要集中在氮营养方面。不同研究结果存在差异，部分研究发现氮吸收速率与 AD 正相关，与 SRL 负相关，表明外包侧的物种吸收更多氮；而另一些研究则得出相反结论，或发现氮吸收速率与其他生理性状无关。由于测量困难和研究组织层次不同，难以将养分吸收速率准确纳入 RES 框架，未来需要更多工具来量化根系的宏量和微量养分吸收。
根系呼吸
根系呼吸与根代谢活动密切相关，支持根生长和组织维持。研究发现，根系呼吸与保守梯度密切相关，与 RN 正相关，与 RTD 负相关，可作为快速根代谢活动的指标。但也有部分研究发现根系呼吸与协作梯度相关，且不同研究中根系呼吸与 SRL 和 AD 的关系因测量和报告方法而异，因此在解释研究结果时需考虑测量方法的影响，进一步研究根系呼吸与协作梯度的关系。
根系系统性状和其他地下器官
RES 概念仅描述细根的功能变异，而细根在整个根系系统中所占比例因植物生长形式而异，其分布和位置受其他地下器官影响。研究发现，生根深度已与 RES 相关，且构建了独立的变异轴。根分支作为对养分可用性的适应性特征，多数研究表明分支强度与协作梯度的自主侧相关，即与 SRL 正相关，与 AD 负相关；而分支比则与 RES 性状加载在不同维度。此外，地下茎等地下器官在植物储存、繁殖和碳运输方面发挥重要作用，一些研究发现克隆性状可能影响 RES 的保守梯度，但不同研究结果存在差异，需要进一步整合地下器官的研究，以全面理解地下功能。
综合来看，虽然许多细根性状与 RES 相关，但也存在独立变异的情况。需要进一步研究确定地下植物器官各种功能的代理性状及其关系，以明确地下性状空间的维度，并深入探索性状与 RES 相关的机制和生态驱动因素。
根系经济空间与生物相互作用
细根的生物相互作用涉及多种土壤生物，包括菌根真菌、根瘤菌、病原体和细菌等，这些相互作用通过植物 - 土壤反馈在时空上产生正负效应。
与丛枝菌根真菌和外生菌根真菌的相互作用
研究表明，RES 概念中的性状关系在与丛枝菌根真菌（AMF）、外生菌根真菌（EMF）或两者都相关的植物物种中均成立。但外生菌根真菌相关植物物种在 RES 的 SRL/RTD 角落聚类，而丛枝菌根真菌相关植物物种则覆盖整个空间。
在研究中，多数测量 AMF 定植的研究表明其与根直径在 RES 中大多一致，但也有例外。对于外生菌根真菌，其定植似乎与 SRL、分支强度和 RTD 相关，与协作梯度的关系不明确。因此，在研究协作梯度时，需考虑植物与不同菌根类型的关联，其反映了不同的外包策略，AMF 依赖根皮层空间，而 EMF 依赖根尖数量。
与非菌根真菌和细菌的相互作用
许多研究探讨了 RES 性状梯度与根和土壤微生物群落的关系，主要集中在与真菌病原体和腐生真菌的联系，而与细菌的联系研究较少。研究发现，协作梯度与真菌病原体群落的多样性、相对丰度或群落组成有关，如在 AMF 相关植物物种中，病原体丰富度与协作梯度性状相关，而在 EMF 相关植物中则无相关性。
腐生真菌与 RES 的关系研究较少，高 SRL 根中增加的保护化合物可能使其不易被腐生菌分解。此外，菌根定植对腐生真菌的影响在 AMF 和 EMF 相关植物中可能存在差异，EMF 可通过产生水解酶参与分解过程。
在细菌群落方面，研究发现快速生长的富营养细菌在吸收性根的根际富集，而慢速生长的贫营养细菌在保守根周围富集。但土壤细菌与根性状的联系不如土壤真菌紧密，目前关于根系性状变异对土壤微生物生物量和活性的影响研究较少，且结果不一致，需要进一步研究。
与固氮细菌的相互作用
与固氮根瘤菌或弗兰克氏菌相关的植物物种（如豆科植物）因高 RN 而在 RES 研究中具有特殊性。虽然这些物种的高 RN 和大 AD 可能会影响 RES 轴的组织，但研究表明，总体上包含固氮植物物种的研究对 RES 轴方向的支持比例更高。然而，在解释 RN 在这些物种中的意义时存在困难，它既可能代表快速生长策略，也可能与固氮共生体相关，或两者兼而有之，在分析包含固氮植物物种的数据集时需考虑其双重作用。
对植物 - 土壤反馈的影响
植物通过改变土壤的生物和非生物性质产生土壤遗留效应，影响后续植物生长，这一现象称为植物 - 土壤反馈（PSF），是物种共存的重要稳定机制。近年来，研究人员关注植物性状（尤其是根性状）如何调节 PSF 的强度和方向。
基于 RES 的框架被用于预测 PSF，如 Semchenko 等人提出快速和自主物种可能经历更多负向 PSF，而慢速和外包物种则可能经历正向 PSF；Rutten 和 Allan 假设 PSF 通过微生物遗留效应影响物种共存的潜力取决于共生物种在 RES 中的功能距离；Delory 等人提出基于 RES 的框架预测植物对土壤代谢组的影响和响应。虽然这些预测得到了一些实证支持，但仍需进一步研究 PSF 的生态机制及其与植物功能性状的关系。
超越根系经济空间
地上 - 地下联系
植物经济谱和植物形态功能谱都强调植物多个器官间的性状协调对整体植物适应性的重要性。RES 为测试沿保守和协作梯度的多性状协调提供了更全面的视角。
研究地上 - 地下性状协调的结果并不一致，部分研究支持叶和细根性状在保守梯度上的协调，而另一些研究则未发现这种协调关系。由于主成分分析（PCA）是一种探索性工具，且不同研究在性状选择上存在差异，目前难以得出普遍结论。
生态系统功能
RES 与植物及其环境的多个功能方面相关，可能影响生态系统功能。研究预测碳储存相关的生态系统功能与保守策略相关，而碳 / 养分循环和抗逆性与协作和保守策略都相关。
在实际研究中，虽有研究测量了与生态系统功能相关的指标，但对协作梯度与生态系统功能关系的研究仍面临挑战。不同研究中协作梯度与碳 / 养分循环的关系不一致，可能是由于植物 - 土壤反馈导致根凋落物分解和氮释放解耦。此外，协作梯度与抗逆性相关，但优化生态系统功能可能并不遵循简单的协作梯度权衡。因此，需要更全面地理解协作梯度与生态系统功能的关系，以建立更普遍的性状 - 生态系统功能假设。
环境背景
RES 概念基于全球植物物种的平均性状值构建，但环境因素沿梯度变化会影响植物性状。研究环境因素对 RES 影响的方法主要有两种：一是按环境因素水平分割数据，检查性状协调；二是将环境因素作为变量，观察其对协作和保守梯度的影响。
研究发现环境因素对 RES 的影响因组织层次而异，在社区层次影响更为明显。例如，土壤砂含量和水分可用性增加会使草原社区加权平均值向协作梯度的自主侧移动，而土壤 pH 和 C:N 增加则会使其向外包策略方向移动。但不同环境因素对 RES 梯度的影响存在差异，部分因素在不同研究中表现出矛盾的影响，需要更多综合评估来明确环境因素对 RES 的影响规律。
结论和未来方向
过去五年，RES 概念在不同生境、分类群和组织层次的细根功能研究中得到广泛应用。RES 核心性状的多维性得到有力支持，协作梯度作为 RES 的重要创新，被广泛认可为一种功能权衡，但在解释时需考虑菌根化和菌根关联类型。保守梯度在不同组织层次上得到一定支持，但存在挑战，RTD 和 RN 作为代理性状可能并不总是能准确反映细根的快 - 慢性状梯度。
RES 为研究细根功能提供了有用框架，但并非适用于所有情况。在应用 RES 概念进行解释之前，需仔细评估四个核心性状的代理作用。当 RES 的某些方面不支持时，应将核心性状视为个体单位进行生态解释。
未来研究需要进一步整合根解剖、根毛、根系分泌物、磷酸酶活性、根系呼吸和养分吸收等性状，并深入研究与土壤生物的相互作用，以全面理解地下性状空间。同时，研究 RES 沿环境梯度的变化及其对生态系统功能的影响，将有助于揭示全球变化下细根的功能，为植物功能生态学研究提供更深入的认识。
