大规模整合元 QTL 与全基因组关联研究，揭示小麦光合效率性状的基因组区域和候选基因

《BMC Genomics》：Large-scale integration of meta-QTL and genome-wide association study identifies genomic regions and candidate genes for photosynthetic efficiency traits in bread wheat

为提升小麦光合效率，研究人员整合元 QTL 与 GWAS，鉴定出 74 个 MQTL 和 3102 个 CG，助力小麦遗传改良。

　　### 小麦光合效率研究：解锁增产密码
在全球粮食危机日益严峻的当下，小麦作为重要的主食作物，其产量提升至关重要。随着全球气候变化、人口增长和耕地减少，小麦生产面临着巨大挑战。据估计，到 2050 年，小麦产量需提高 60% 才能满足全球 96 亿人口的粮食需求。

光合作用在小麦生长、产量形成中起着核心作用，优化光合作用是提高小麦产量的可行策略。然而，小麦光合效率的调控网络复杂，尽管此前已发现一些相关基因，但仍有许多关键基因有待挖掘。为深入了解小麦光合效率的遗传机制，找到更多关键基因，甘肃农业大学的研究人员开展了一项重要研究，相关成果发表在《BMC Genomics》上。

研究人员运用了多种关键技术方法。首先是数据收集，通过 Web of Science 和中国知网，全面筛选 2007 - 2024 年发表的相关研究，收集与小麦光合效率相关的数量性状位点（QTL）数据。接着利用 BioMercator V4.2.3 软件进行整合分析，构建共识遗传图谱并进行 QTL 投影。然后开展元 QTL（MQTL）分析，根据染色体上初始 QTL 数量选择不同方法确定 MQTL 区域。还通过与已发表的全基因组关联研究（GWAS）数据对比验证 MQTLs，利用多种数据库进行候选基因（CG）鉴定和表达分析，开发特定的竞争性等位基因特异性 PCR（KASP）标记进行基因分型和关联分析。

研究结果如下：

• QTL 特征研究：研究收集了 66 项独立的 QTL 定位研究数据，共得到 1363 个与小麦光合效率相关的 QTL，它们分布在小麦的 21 条染色体上，其中 78.94% 集中在 A 和 B 亚基因组。这些 QTL 的表型变异解释率（PVE）范围为 0.01 - 72.72%，95% 置信区间（CI）范围为 0.03 - 101.4 cM，对数优势比（LOD）值范围为 2 - 48.64。
• MQTL 鉴定：718 个 QTL 成功投影到共识图谱上，经分析被精炼为 74 个 MQTL，分布在除 1D、3A、4B 和 5B 外的 17 条染色体上。与初始 QTL 相比，MQTL 的平均 CI 缩小了 20.46 倍，且所有 MQTL 都与至少两个光合效率相关性状关联，如旗叶面积（FLA）、旗叶长度（FLL）、土壤植物分析发展值（SPAD）等。
• MQTL 验证：通过与 18 项先前 GWAS 研究的标记 - 性状关联（MTA）数据对比，72.97%（54/74）的 MQTL 与 GWAS 中报道的 MTA 峰值位置共定位，部分 MQTL 在多个研究中被频繁鉴定。
• CG 鉴定与功能分析：研究共鉴定出 3102 个潜在 CG，其中 1043 个在叶片、穗和茎中高表达（转录本每百万映射读数，TPM≥2）。基因本体（GO）和京都基因与基因组百科全书（KEGG）分析表明，这些 CG 主要参与卟啉代谢、乙醛酸和二羧酸代谢、碳代谢以及光合作用 - 天线蛋白代谢途径。
• TaGGR - 6A 基因研究：在卟啉代谢途径中，关键基因 TaGGR - 6A（TraesCS6A02G307700）备受关注。研究人员开发了 KASP 标记区分其两种单倍型 TaGGR - 6A - Hap I（AA 型）和 TaGGR - 6A - Hap II（GG 型）。携带 TaGGR - 6A - Hap II 的小麦品种旗叶叶绿素含量比携带 TaGGR - 6A - Hap I 的品种高约 13.42% 和 11.45%，且该单倍型在小麦育种中受到正向选择。

研究结论和讨论部分指出，该研究通过整合 MQTL 分析和 GWAS，成功揭示了小麦光合效率相关的关键基因组区域和 CGs。74 个 MQTL 中有超过一半通过 GWAS 中的 MTA 得到验证，其中 11 个被确认为核心 MQTL。研究还验证了 TaGGR - 6A - Hap II 单倍型对提高旗叶叶绿素含量的优势，并开发了相应的 KASP 分子标记用于小麦分子标记辅助选择育种。这些研究成果为小麦光合效率的分子遗传改良奠定了坚实基础，有助于培育出更高光合效率、更高产量的小麦品种，在全球粮食安全保障方面具有重要意义。