综述：非视觉隐蔽：当前认知的最新综述

《Evolutionary Ecology》：Non-visual crypsis: an updated review of current understanding

本文综述了非视觉隐蔽（crypsis）研究进展，涵盖多种感官，探讨其机制及意义。

　　

引言

在动物界中，隐蔽（crypsis）作为一种重要的伪装形式，能帮助生物躲避被捕食等风险，从而提高生存几率。以往关于伪装功能和进化的探讨，大多聚焦于视觉领域。但实际上，动物在捕食与被捕食等互动过程中，依赖多种感官系统。鲁克斯顿（Ruxton）在 2009 年就指出，隐蔽这一概念可拓展到非视觉感官。近十年来，该领域研究取得了不少进展，本文将对这些成果进行梳理，并探讨未来研究方向。

什么是隐蔽？

很多时候，人们在讨论隐蔽时，往往默认其通过视觉起作用，比如动物体表颜色和图案与栖息地背景相似，以此躲避天敌。但隐蔽并非只能依靠视觉。本综述中，隐蔽被定义为生物所具备的任何特征或特征组合，这些特征能阻碍接收者将该生物识别为一个独立实体并确定其位置，而且这些特征至少部分是通过对接收者的这种作用而被选择出来的。这里的接收者，通常是与具有隐蔽特征生物存在对抗关系的个体，像捕食者、寄生虫或资源竞争者等。同时，如果信号进化的目的是尽量减少对拮抗剂的暴露，那么这种信号也属于隐蔽；若信号完全无法被拮抗剂检测到，不增加暴露风险，则被称为 “私人通信通道”。在研究非视觉隐蔽时，还需判断一些现象究竟属于隐蔽，还是私人通信通道、拟态、伪装、警戒信号，亦或是干扰拮抗剂感官或认知系统的行为。

非视觉隐蔽的实证证据

1. 声音：鲁克斯顿在 2009 年总结时提到，虽然难以获得确凿证据，但已有一些系统显示出存在声学隐蔽的可能性。比如一些成年鸟类的叫声结构和特性，可能会阻碍捕食者定位。近年来，对地面筑巢鸟类胚胎的声学隐蔽研究取得了新进展。像红顶鸻（Charadrius ruficapillus）和斑胸麦鸡（Vanellus miles）的胚胎，在感知到附近捕食者信号（如小嘴乌鸦（Corvus mellori）的叫声）时，会减少发声。这表明它们能通过调整叫声来降低被捕食风险。灵长类动物的叫声研究中，坎贝尔猴（Cercopithecus campbelli）在不同情境下会使用不同类型的叫声。当捕食风险高时，它们更多使用简单叫声，因为复杂叫声的频谱与潜在捕食者的检测范围重叠更多，更容易被捕食者发现。青蛙的交配叫声研究发现，雄性青蛙会利用听觉错觉来降低对捕食者和寄生虫的吸引力。比如，斯密利斯卡蛙（Smilisca sila）的雄性会与邻近雄性同步交配叫声，利用捕食者对领先叫声的偏好，避免自己成为目标，同时又不影响对雌性的吸引力。鲸鱼的声学隐蔽研究也有新发现。座头鲸（Megaptera novaeangliae）在觅食时，会降低叫声频率和幅度，减少被虎鲸（Orcinus orca）等捕食者和附近雄性同类窃听的几率。母鲸和幼鲸在分离时，也会调整叫声频率和幅度来实现声学隐蔽。北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis）和南露脊鲸（Eubalaena australis）的母鲸和幼鲸对，同样会通过降低叫声幅度和频率来躲避捕食者。此外，像围栏蜥蜴（Sceloporus undulatus）会选择在落叶树上活动，因为在这种树上它们的运动产生的噪音更小，更有利于躲避听觉捕食者。不过，目前声学隐蔽领域仍缺乏明确的、无可争议的例子，未来可通过在回放场景中对叫声进行实验操作，并追踪捕食者行为，进一步探索声学隐蔽的机制。同时，研究微栖息地选择对声学隐蔽的影响也是一个重要方向。
2. 嗅觉 / 化学：鲁克斯顿在 2009 年指出，文献中关于嗅觉隐蔽的例子较少，而且对于一些现象究竟是嗅觉隐蔽还是化学拟态存在争议。近年来，随着研究深入，发现了更多昆虫通过化学伪装躲避捕食的例子。例如，一些蝴蝶幼虫、树蝽、龟甲幼虫等，它们能通过调整体表化学物质，使其与宿主植物相似，从而避免被蚂蚁捕食。果蝇（Drosophila melanogaster）会在卵上涂抹特定的碳氢化合物，掩盖卵的气味，防止被同类幼虫蚕食。在脊椎动物中，也发现了一些嗅觉隐蔽的例子。比如，一些地栖鸟类在繁殖前会改变羽蜡挥发物，使巢穴更难被嗅觉敏锐的捕食者发现；鼓腹咝蝰（Bitis arietans）的气味很难被捕食者察觉，可能是因为其较低的代谢率减少了代谢衍生气味的产生；以珊瑚为食的黑背鼻鱼（Oxymonacanthus longirostris），会摄取珊瑚中的化学物质，使其气味与周围珊瑚背景匹配，降低被捕食风险；褐飞虱（Nilaparvata lugens）会选择在被水稻二化螟（Chilo suppressalis）幼虫侵害的水稻上产卵，利用二化螟幼虫诱导产生的植物挥发物掩盖自身气味，减少卵被寄生蜂寄生的几率。此外，理论研究对嗅觉隐蔽领域也有重要贡献。例如，佐藤（Satoi）和岩佐（Iwasa）通过模拟建模，研究了寄生蚂蚁化学隐蔽的进化条件。同时，微生物中的化学伪装也普遍存在，未来对微生物化学隐蔽的研究有望揭示更多小尺度相互作用中的隐蔽机制。
3. 底物振动的机械检测：鲁克斯顿在 2009 年讨论了蟋蟀（Teleogryllus oceanicus）大陆种群和岛屿种群求偶振动行为差异，认为这可能是振动隐蔽的一个案例，但后续相关研究较少。近年来，发现了其他可能的案例。比如，在捕食性蚂蚁（Iridomyrmex purpureus）附近觅食的尖唇散白蚁（Coptotermes acinaciformis），会产生极低的振动水平，利用蚂蚁产生的环境噪音掩盖自己的行动，实现机械隐蔽。食虫蝽（S. giraffa）在捕食蜘蛛时，会采用特殊行为减少破坏蜘蛛网时产生的振动，如抓住丝线松散端使其下垂后再释放，分散振动产生时间等，这些行为能降低蜘蛛对其存在的感知，属于非视觉隐蔽。不过，对于这些案例中振动减少行为作为非视觉隐蔽的有效性，还需要更多实证研究。
4. 电感受：电感受是鱼类和两栖类动物的一种感官能力，它们能通过专门的受体检测水下电场。鲁克斯顿在 2009 年时，未能找到有力证据证明存在电隐蔽。近年来，斯托达德（Stoddard）等人对弱电鱼的隐蔽进行了全面综述，发现一些弱电鱼似乎进化出了改变放电频率或用补偿性掩蔽发射掩盖低频放电的能力，使其能避开捕食者的电检测。但目前关于电隐蔽的证据仍不确凿，主要是因为在野外测量猎物的电信号存在实际和伦理挑战，而且产生模拟生物的实验性电信号也是技术难题。不过，随着测量自然产生电场能力的提升，有望为该领域研究带来突破。

尚未证实隐蔽存在的非视觉感官

1. 流体运动检测：在水生系统中，水的流动产生复杂的流体动力学刺激，鱼类和两栖类动物的侧线系统能感知这些刺激，用于捕食、交流和躲避捕食者。理论上，猎物可以通过调整运动方式，使产生的压力波与侧线背景频谱相似，实现隐蔽，但目前尚未有相关报道。一些捕食者在捕食大型猎物时，会有形态和行为上的适应性变化，减少自身产生的水流干扰，降低被猎物侧线系统检测到的可能性，但这些变化通常未被视为隐蔽适应，未来研究可关注这一领域。
2. 热检测：如果捕食者或寄生虫利用热来定位猎物或宿主，那么猎物可能会进化出与环境温度匹配或降低自身热信号可检测性的隐蔽适应。虽然曾有研究提出寄生蜂能通过检测宿主产生的热来定位，但目前还没有确凿证据证明捕食者或寄生虫普遍利用热检测来定位猎物或宿主。而且对于猎物微栖息地选择与热隐蔽的关系，还需要更多研究，以区分是热隐蔽还是其他因素导致的微栖息地偏好。
3. 触觉检测：有研究表明，叶螨（Aponychus corpuzae）可能利用丝质卵壳的触觉特性躲避捕食者，但触觉隐蔽单独发挥作用的情况可能较少，往往需要与其他隐蔽机制结合。

多模态 “冻结”

在水生环境中，“冻结” 行为可能是一种跨多种感官的隐蔽方式。比如，乌贼（Sepia officinalis）在面对捕食刺激时，会停止移动，收缩或覆盖腔体开口，降低生物电信号，减少自身在电、流体动力学和视觉上的可检测性。幼年和胚胎期的软骨鱼类，如清鼻鳐（Raja eglanteria）和棕带竹鲨（Chiloscyllium punctatum）的胚胎，在受到模拟捕食者的电场刺激时，会出现 “冻结” 反应，停止呼吸鳃运动和尾巴摆动，这种反应具有频率依赖性，可能有助于减少被捕食者检测到的几率。

结论

上述研究表明，非视觉隐蔽在自然界普遍存在且具有重要适应性意义。目前，听觉和嗅觉隐蔽的证据相对较多，但这可能与这两个领域的研究投入较多有关。未来，可从理论和实证两方面进一步探索非视觉隐蔽适应的进化和共同进化历史，量化这些适应在不同环境下相对于其他防御策略的成本和收益。同时，希望更多研究人员能摆脱以视觉为中心的隐蔽定义，明确 “伪装” 或 “隐蔽” 所涉及的感官，推动该领域的深入发展。