鸟类翅膀形态的海拔梯度：空气密度驱动的飞行适应性进化

《Current Biology》：Elevational constraints on flight efficiency shape global gradients in avian wing morphology

本文通过对 9982 种鸟类的研究，证实海拔影响鸟类翅膀形态，为 “薄空气” 假说提供证据。

　　### 研究背景
在动物界，翅膀形态与飞行效率密切相关，例如昆虫、鸟类和蝙蝠等，不同的翅膀形态影响着它们的飞行能力和生活方式。此前研究发现，纬度梯度会影响鸟类翅膀形态，这主要是由于生态适应导致的，比如高纬度地区的鸟类为应对资源的季节性波动，会增强扩散能力和迁徙行为。

而关于海拔梯度对鸟类翅膀形态的影响，虽有一些局部研究表明高海拔地区鸟类可能具有更长或更大的翅膀，但这些研究存在局限性，未能排除其他因素的干扰，缺乏全球综合性分析，使得海拔梯度影响鸟类翅膀形态的具体机制尚不明确。“薄空气” 假说认为，随着海拔升高，空气密度下降，为了补偿升力的减少，鸟类翅膀应朝着更长、更大的方向进化，但这一假说有待进一步验证。

研究方法

研究团队收集了全球 9982 种鸟类的相关数据，包括海拔分布范围、多种生态属性（如纬度、温度季节性、栖息地开放性等）以及形态特征（如手翼指数 HWI、手翼面积 HWA 等）。

为了量化鸟类翅膀形态与飞行能力相关的种间差异，研究使用了两个关键指标：手翼指数（HWI）和手翼面积（HWA）。HWI 通过计算（翼长 - 次级羽长）/ 翼长 ×100 得出，它描述了翅膀的尖度或伸长程度，被认为能反映翅膀的纵横比，进而体现飞行效率和扩散能力。研究团队从全球数据集提取 HWI 数据，并通过对 711 种鸟类的翅膀数据进行分析，证实了 HWI 与翅膀纵横比之间存在强相关性（Pearson’s correlation = 0.83）。

对于 HWA，由于缺乏全球鸟类翅膀面积的现有数据集，研究团队根据 Wright 等人提出的公式，利用翼长（WL）和次级羽长（SL）计算出 “手” 部分翅膀的面积作为总翼面积的代理指标。通过对 755 种鸟类的研究发现，HWA 与总翼面积高度相关（Pearson’s correlation = 0.99），这为使用 HWA 作为总翼面积的指标提供了支持。

在海拔分布数据的处理上，研究团队整合了多个数据源，包括 White 和 Bennett、Quintero 和 Jetz、del Hoyo 等的数据。在数据处理过程中，解决了数据不一致、错误和分类学不匹配等问题，并通过两种方法确定了最终的物种海拔范围，且这两种方法得到的数据高度相关，最终选择第一种方法用于所有分析。

此外，研究还使用了系统发育广义最小二乘法（PGLS）模型，在控制多个影响翅膀形态的因素（如纬度、温度季节性、栖息地开放性、体重、飞行模式、空中生活方式、迁徙和饮食）的同时，测试海拔对翅膀形态的影响。为了更细致地探究翅膀形态与海拔之间的关系，还采用了 “滑动窗口” 方法，将样本按物种的最大海拔进行分组分析。

研究结果

1. 鸟类翅膀形态与海拔的关系：全球范围内，滑翔鸟类通常分布在较低海拔，且相对于体重，它们的翅膀更尖、更大。无论是滑翔还是拍打飞行的鸟类，随着海拔升高，相对 HWI 和 HWA 总体上呈增加趋势，尤其是在海拔 4 千米以上。但在低海拔地区，滑翔鸟类的 HWI 和 HWA 变化存在差异，部分海鸟（如信天翁和海燕）的动态翱翔飞行使得它们在低海拔时 HWI 急剧下降、HWA 增加，去除这些海鸟后，滑翔和拍打陆地鸟类的 HWI 和 HWA 随海拔升高的趋势更为相似。
2. 控制其他因素后的影响：通过 PGLS 模型控制多种因素后，发现海拔与 HWI（95% 置信区间 [CI] = [0.002, 0.015]，p_t <0.01）和 HWA（95% CI = [0.014, 0.021]，p_t <0.001）仍然显著正相关。即使去除海鸟和长途迁徙鸟类，限制样本为非迁徙陆地鸟类（n = 8703 种）时，海拔对 HWA 的影响相似，对 HWI 的影响增强（95% CI = [0.005, 0.018]，p_t < 0.001）。
3. 不同纬度和海拔物种的比较：比较生活在低纬度（<30°）高海拔（>4 千米）和高纬度（>30°）低海拔（<3 千米）的同科物种，发现热带山地物种在稀薄空气中的 HWA 显著高于温带低地物种，HWI 大致相似。这表明适应飞行效率的进化可能是对稀薄空气的响应，而不仅仅是由于移动生活方式。
4. 海拔与翅膀形态梯度的变化：“滑动窗口” 模型显示，随着海拔升高，海拔与几乎所有翅膀指标的正相关性逐渐增强，在海拔 4 千米以上尤为明显。这表明鸟类翅膀形态在最高海拔地区对海拔变化更为敏感，例如一些生活在海拔 5 千米以上的物种，其翅膀明显更长。
5. 海拔与身体质量的关系：研究发现，按照 Bergmann’s rule，鸟类体重随海拔升高逐渐增加。但去除体重作为模型预测因子后，海拔对大多数翅膀指标的正向影响更强，这表明鸟类在高海拔地区具有更长和更大的翅膀，并非仅仅是因为体重增加。
6. 滑翔鸟类的特殊情况：滑翔鸟类中，去除海鸟后，HWI 和 HWA 与海拔不再相关。这可能是因为滑翔鸟类主要依靠热对流气流产生升力，与空气密度关系较弱，且它们可能有其他适应方式来提高升力，如利用地形产生的上升气流或呼吸空气囊等。

研究意义

1. 对翅膀形态与扩散能力关系的重新认识：以往常认为飞行效率指标（如 HWI）能反映鸟类的扩散能力，但本研究表明在高海拔地区，翅膀形态与扩散能力可能存在脱钩现象。高海拔地区 HWI 或翅膀面积的增加可能只是一种补偿性适应，以维持相同的空气动力学能力，而并非意味着飞行效率或扩散能力的提升。因此，在跨海拔梯度研究中，使用翅膀形态作为这些特征的代理指标时应谨慎。
2. 对气候变化下山地生物多样性的理解：全球变暖导致动物向更高海拔迁移，而本研究发现空气动力学因素会增加低地适应动物向上迁移的飞行成本。这为理解山地生物多样性对气候变化的响应提供了新的视角，有助于解释为什么一些飞行昆虫在向高海拔迁移时速度较慢，因为它们面临着更高的有氧需求和较低的空气密度。

研究局限性与未来方向

尽管研究取得了重要进展，但仍存在一些局限性。许多鸟类的行为，尤其是热带地区鸟类的行为了解不足，这增加了对飞行行为分类的不确定性。研究使用的最大海拔数据可能受采样影响，不能完全反映大多数个体的实际情况。不过，通过对数据不确定性的评分和重新分析，发现主要结论仍然稳健。

未来研究需要开发更精细的空气动力学模型，考虑更多影响飞行性能的物理因素，如温度、湿度和风速等。同时，实验操纵大气属性和翅膀形态，在不同生物样本上进行测试，将为 “薄空气” 假说和相关理论提供更严格的检验。

研究结论

本研究通过对大量鸟类物种的综合分析，揭示了鸟类翅膀形态在全球范围内存在一致的海拔梯度变化，即随着海拔升高，翅膀伸长和面积增加。这种模式在控制多种气候和生态因素后仍然存在，有力地支持了 “薄空气” 假说。研究结果强调了空气动力学限制在驱动飞行动物翅膀进化中的潜在作用，以及这种限制对鸟类向高海拔快速迁移能力的影响，为进一步理解动物在不同环境中的适应性进化提供了重要依据。