挖掘地下乾坤：探究穴居行为对哺乳动物生态与演化的深远影响

《Current Biology》：Burrowing facilitated the survival of mammals in harsh and fluctuating climates

该研究揭示了穴居行为对哺乳动物物种丰富度、分布范围及多样化的影响，为理解生物多样性提供新视角。

　　

一、研究背景

理解生物多样性的驱动因素以及物种对环境变化的响应差异，一直是生态学研究的核心议题。代谢理论强调资源可用性和代谢限制对物种丰富度和分布范围的重要影响，普遍认为物种丰富度随温度、水资源和生产力的变化呈现一定规律，例如随着年平均温度或生产力的增加，物种丰富度增加，而分布范围减小 。

然而，现实中存在诸多复杂情况。在寒冷和生产力较低的地区，气候不稳定，物种应对这种变化的能力因扩散能力、生理特征和系统发育保守性等因素而有所不同。一些特殊的行为，如鸟类和哺乳动物的迁徙、动物的夏眠、冬眠和蛰伏等，虽在一定程度上帮助物种应对环境变化，但这些行为常被视为特定分类群的特征，未被充分纳入对生物多样性模式和物种响应机制的研究中。

穴居行为在哺乳动物中广泛存在，许多穴居物种在区域动物群中数量占优，对陆地生态系统的功能至关重要，比如生物扰动作用。穴居行为可能很早就出现在哺乳动物的进化历程中，它不仅能为动物提供躲避捕食者的场所，还对动物的季节性生存策略，如夏眠和冬眠，起到关键作用。尽管如此，穴居行为在哺乳动物生态和进化方面的重要性，尚未得到深入研究。

基于此，研究人员提出假设：穴居行为促进了某些哺乳动物谱系的分布和多样化，有助于它们在恶劣气候和气候剧烈变化时期生存和繁衍。相较于非穴居物种，环境因素对穴居物种的丰富度和分布范围影响较小，且穴居物种在气候不稳定地区的丰富度和分布范围应相对较高。

二、研究方法

1. 数据收集：从《Walker’s Mammals of the World》等文献中提取哺乳动物的穴居信息，筛选出与穴居活动相关的关键词，确定物种的穴居状态。同时，获取物种的体重数据。为评估数据的准确性，对部分在原文献中未表明穴居活动的物种进行系统筛选，发现其误判率为 5%。将穴居信息与 IUCN 专家绘制的范围地图相结合，并与标准网格相交，去除水域占比超过 50% 的网格以及海洋哺乳动物和蝙蝠的数据 。
2. 环境数据选取：选择年平均温度、平均年增强植被指数（EVI）及其季节性变化（标准差）作为环境驱动因素的指标，同时考虑平均海拔和更新世期间平均年温度的标准差，以此评估环境对物种丰富度的影响。所有环境预测变量均进行标准化处理，以便比较效应大小 。
3. 系统发育数据处理：结合穴居信息和哺乳动物的时间校准共识系统发育树，去除 Chiroptera 和海洋哺乳动物的数据。通过修剪系统发育树，仅保留有穴居信息的物种，构建了修剪后的系统发育树；同时，随机添加缺失穴居信息的物种，构建了扩展系统发育树。利用这些系统发育树，计算衡量穴居特征系统发育信号的 D 统计量 。
4. 分析方法：运用线性模型（LMs）、广义相加模型（GAMs）和系统发育比较方法进行统计分析。GAMs 用于处理空间自相关问题，通过添加基于样条的经纬度趋势面项，有效减少了空间自相关对结果的影响。此外，使用分段回归模型分析环境驱动因素斜率的空间变化 。

三、研究结果

1. 穴居行为在哺乳动物中的普遍性：研究共纳入 4407 种陆地哺乳动物，其中 3096 种有穴居信息。穴居物种分属于 57 个科，部分科几乎全为穴居物种。在一些物种丰富的科，如仓鼠科（Cricetidae）、鼠科（Muridae）、松鼠科（Sciuridae）和鼩鼱科（Soricidae），超过 90% 的物种会穴居。与非穴居物种相比，穴居物种的分布范围更偏北且更小 。
2. 穴居物种丰富度与代谢预测的偏差：根据代谢理论，物种丰富度应随平均年温度升高而单调增加。然而，研究发现，虽然总体哺乳动物物种丰富度以及穴居和非穴居物种丰富度都随温度和生产力增加而增加，但温度和生产力对穴居物种丰富度的解释力远低于非穴居物种和总体物种丰富度。穴居物种丰富度在低至中等温度和生产力水平下表现出不成比例的高值，呈现驼峰状曲线，与代谢理论的预测不符 。
3. 丰富度和分布范围的独特气候驱动因素：综合分析表明，年温度和生产力对所有物种丰富度和分布范围的影响存在差异。年温度对物种丰富度呈负向影响，对分布范围呈正向影响；生产力对物种丰富度呈正向影响，但对穴居物种分布范围的影响为正，对非穴居物种和总体物种分布范围的影响为负。此外，穴居物种的丰富度和分布范围受温度和生产力季节性变化的影响更大，而环境驱动因素与穴居物种比例的相互作用能进一步解释哺乳动物物种丰富度和分布范围的部分变异 。
4. 穴居物种丰富度的生物地理特征：穴居物种比例在不同地区差异显著，在北半球以及南美洲南部、南非和澳大利亚西部较高，而在热带地区较低。通过分段回归分析发现，温度和生产力的季节性变化对穴居物种比例有正向影响，而年温度、生产力和海拔与穴居物种比例的关系呈非平稳的驼峰状曲线。更新世温度不稳定性与穴居物种比例的关系复杂，在热带地区变化较小，在接近更新世永久冻土区域则急剧增加 。
5. 穴居行为的进化意义：系统发育分析显示，穴居行为具有系统发育保守性，即密切相关的物种更倾向于具有相似的穴居行为。穴居物种的净多样化率高于非穴居物种，这主要是由于其较低的灭绝率而非较高的物种形成率。通过隐藏状态物种形成和灭绝（HiSSE）分析进一步证实，穴居物种的物种形成和灭绝率均低于非穴居物种，且啮齿动物对穴居哺乳动物的多样化率有重要贡献。此外，穴居物种的体重低于非穴居物种，穴居行为可解释体重变异的 37% 。

四、研究讨论

1. 对代谢理论的补充：该研究在一定程度上支持了代谢理论对哺乳动物物种丰富度和分布范围模式的解释，但也揭示了穴居物种的特殊响应。穴居行为使物种能够在代谢理论预期之外的环境中生存和繁衍，这表明物种的适应性行为对其分布和多样化具有重要影响。例如，穴居物种在寒冷、季节性变化大的环境中表现出较高的丰富度和分布范围，这与代谢理论中温度和生产力对物种的影响规律不同 。
2. 穴居行为的进化优势：穴居行为在哺乳动物进化过程中发挥了重要作用。早期哺乳动物可能借助穴居行为在恶劣环境中生存，尤其是在 K-Pg 大灭绝和始新世环境剧烈变化时期。穴居物种较低的灭绝率使其能够在这些时期存活下来，并在后续的生态位扩张中占据优势。如今，穴居物种在高纬度地区的广泛分布，体现了它们对寒冷和不稳定气候的适应性，克服了热带生态位保守性 。
3. 对生物多样性研究的启示：研究结果强调了在生物多样性研究中考虑物种行为的重要性。以往的研究往往侧重于环境因素对物种分布和多样性的直接影响，忽视了物种行为的调节作用。该研究表明，行为特征可以显著改变物种对环境因素的响应，因此在预测生物多样性模式和物种对气候变化的响应时，应充分考虑这些因素 。
4. 保护意义：穴居物种在生态系统中具有重要作用，它们的洞穴为许多其他生物提供了栖息地，尤其在恶劣环境中。由于穴居物种在未来气候变化中可能面临较高风险，加强对它们的保护对于维护生物多样性和生态系统功能至关重要。通过深入了解穴居物种的生态和进化特征，可以制定更有效的保护策略 。

五、研究展望

本研究为理解哺乳动物的生态和进化提供了重要见解，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，虽然研究发现了穴居行为与环境因素之间的关系，但具体的生态机制仍需深入探索。未来研究可以进一步探究穴居行为如何影响物种的生态位分化、资源利用和种间相互作用。此外，研究中使用的数据集和模型仍存在一定局限性，未来可通过整合更多的数据和改进模型，提高对哺乳动物多样性模式和进化过程的预测能力。