综述：耐力运动员的蛋白质营养：促进恢复和训练适应的代谢聚焦

《Sports Medicine》：Protein Nutrition for Endurance Athletes: A Metabolic Focus on Promoting Recovery and Training Adaptation

耐力运动员蛋白质需求有新进展，1.8g?kg-1·day-1或更适宜，运动前后摄入策略不同。

　　

一、引言

在体育界，运动营养对优化运动员健康、训练适应和竞技表现起着至关重要的作用。蛋白质作为一种关键营养素，在力量型运动员中，其摄入与肌肉肥大和力量增长密切相关，这一点已广为人知。然而，在耐力运动员中，蛋白质营养在促进运动后恢复、适应耐力训练以及优化运动表现方面的作用，却长期未得到足够重视。

多数关于耐力运动员蛋白质需求的代谢研究，主要以训练有素的自行车运动员和铁人三项运动员为研究对象，让他们进行约 90 分钟的长时间连续运动，且多在自行车测功仪上进行。相对而言，针对其他耐力运动项目（如跑步）、团队运动（如足球、冰球、排球）运动员，或采用耐力与抗阻运动结合模式的研究较少。此外，关于超耐力赛事（时长超过 5 小时）中蛋白质需求的数据也比较有限。

二、蛋白质代谢与耐力运动

在运动代谢中，膳食蛋白质的主要作用是为骨骼肌蛋白的修复和重塑提供氨基酸，它既是底物，也是信号。在耐力或抗阻运动期间及运动后，肌肉蛋白合成（MPS）和肌肉蛋白分解（MPB）的速率都会受到刺激，这两者共同支撑着骨骼肌对运动训练的重塑反应。除了收缩性肌原纤维蛋白的重塑，运动还会促使新的肌肉线粒体蛋白合成，这些线粒体蛋白为肌肉供能，对耐力表现有着重要意义。

在训练有素的个体中，肌肉重塑对耐力运动的反应具有模式特异性。耐力运动主要刺激线粒体肌肉蛋白的合成，对肌原纤维蛋白的合成影响较小；而抗阻运动则会使训练有素和未训练个体的肌原纤维蛋白与线粒体蛋白合成均增加。

运动是 MPS 的强大刺激因素，但要使骨骼肌从分解代谢状态（MPB>MPS，肌肉蛋白暂时流失）转变为合成代谢状态（MPS>MPB，肌肉蛋白暂时增加），充足的必需氨基酸（EAA）供应必不可少。因此，膳食蛋白在为耐力运动后的肌肉修复、重塑以及新功能肌肉蛋白的合成提供氨基酸 “基石” 方面，发挥着关键作用。

耐力运动还会导致氨基酸氧化，其氧化量约占运动总能量消耗的 6%。其中，支链氨基酸（异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸）比其他氨基酸更容易被氧化。许多研究表明，耐力运动会增加支链氨基酸的氧化速率，这主要是由限速酶支链氧代酸脱氢酶的激活增加所介导的。肌肉蛋白分解为氨基酸，是运动诱导氨基酸氧化增加的关键代谢驱动力。在这一过程中，氨基酸要么在肌肉线粒体内直接脱氨基氧化供能，要么从骨骼肌释放出来，被肝脏摄取用于糖异生。

性别、运动强度、运动时长、碳水化合物（CHO）可用性以及习惯性蛋白质摄入量等多种因素，都会影响运动过程中氨基酸的氧化速率。例如，在 90 分钟中等强度（65% VO₂max）的骑行中，男性的亮氨酸氧化速率高于女性，但骨骼肌中支链氧代酸脱氢酶的含量并无性别差异。此外，在 CHO 可用性受限的情况下进行运动，以及习惯性蛋白质摄入量较高时，亮氨酸氧化速率都会增加。鉴于氨基酸在耐力运动中的复杂代谢命运，确定耐力运动员的蛋白质需求，对于优化肌肉蛋白的修复、重塑以及氧化氨基酸的补充至关重要。

三、定义耐力运动员的蛋白质需求

在讨论耐力运动员的膳食蛋白质需求时，必须明确区分 “蛋白质需求” 和 “蛋白质推荐量” 这两个概念。蛋白质需求可定义为满足身体代谢需求（包括维持身体成分）所需的每日最低蛋白质摄入量，主要依赖于对全身蛋白质代谢的测量；而蛋白质推荐量则是指通过促进训练适应和 / 或加速恢复来优化运动员表现的蛋白质策略，主要依赖于对组织特异性（主要是骨骼肌）肌肉代谢的测量。在本综述中，“蛋白质需求” 涵盖了每日蛋白质需求和每餐蛋白质推荐量，旨在为耐力运动员制定基于科学证据的蛋白质指南，以促进运动后恢复、增强对耐力训练的适应性，并提升耐力表现。

蛋白质营养领域不断发展，人们对耐力运动的蛋白质推荐量越来越感兴趣。在不同的训练或比赛场景下，运动前后的蛋白质营养摄入有可能促进恢复、推动训练适应、减轻疲劳并优化耐力表现。一项对来自划船、游泳、滑冰、公路自行车、跑步和超耐力项目的运动员进行的综合描述性研究显示，男性和女性耐力运动员的习惯性蛋白质摄入量通常为 1.5g/kg 体重（BM）^-1·day^-1，且这种较高的蛋白质摄入量与男性（约 12.3MJ / 天）和女性（约 10MJ / 天）耐力运动员较高的能量摄入量相关。不过，蛋白质需求和推荐量可能具有高度个体差异，不仅在耐力运动员群体中如此，在精英运动员个体之间也是如此。此外，除了蛋白质需求，特定氨基酸（尤其是 EAA）需求的概念也受到关注，这是因为不同的膳食蛋白质来源具有不同的氨基酸谱，而耐力运动员的饮食类型多样（如杂食、素食、纯素食）。但本文不详细讨论氨基酸需求和推荐量。接下来，将探讨耐力运动员蛋白质需求的最新进展，以及在耐力运动背景下，针对骨骼肌重塑、补充能量、训练适应和运动表现的蛋白质推荐量。

四、蛋白质需求

传统上，氮平衡法被用于评估蛋白质需求，但该方法存在长期且合理的批评，即它会系统性低估运动员的真实蛋白质需求，尤其是耐力运动员。目前普遍认为，运动员的推荐蛋白质摄入量应超过基于氮平衡数据得出的现行推荐每日摄入量（RDA），即约 0.80g?kgBM^-1·day^-1。而且，对于旨在优化训练、恢复和表现的运动员来说，维持氮平衡的实际意义通常被认为较为有限。

一种更现代的估算蛋白质需求的方法是微创的指示氨基酸氧化（IAAO）法。该方法利用稳定同位素示踪技术，其基本原理是确定能使氨基酸氧化（也称为氧化分解代谢）最小化、全身蛋白质合成速率最大化的膳食蛋白质摄入量。在实际操作中，通常会用稳定同位素（如¹³C）标记一种 EAA（通常是苯丙氨酸、赖氨酸或亮氨酸），通过测量呼出二氧化碳中¹³C 标记（即¹³CO₂）的出现情况来指示蛋白质需求。当所选的 EAA 在蛋白质合成中不足时，包括 “指示” 氨基酸在内的所有其他氨基酸都无法用于合成，只能被氧化。因此，一种或多种 EAA 的缺乏越严重，指示氨基酸的氧化就越高，相应地，为实现蛋白质合成最大化所需的蛋白质摄入量也就越高。当满足膳食需求时，指示氨基酸的氧化达到平稳状态，此时的转折点或 “断点” 代表平均蛋白质需求。不过，IAAO 技术也存在一些局限性，例如需要进行多次实验、对于实验前适应期的时长（5 天或更长时间）在高习惯性蛋白质摄入的运动员群体中缺乏共识，以及实验中所给予的指示氨基酸（通常是苯丙氨酸）的量是否会限制氨基酸氧化断点的识别、是否反映了苯丙氨酸的缺乏而非充足等问题。尽管如此，IAAO 研究在估算耐力运动员蛋白质需求方面仍受到了广泛关注，因为与氮平衡研究中实现氮平衡相比，最大化全身蛋白质合成速率对运动员来说更具生理相关性。

在过去十年中，多伦多大学 Daniel Moore 博士及其同事进行了一系列严格控制的研究，利用 IAAO 技术估算耐力运动员的蛋白质需求，并得出了一些重要的特定情境结论。这些研究一致发现，与非活跃年轻男性（通过相同方法测定的蛋白质需求约为 1.2g?kgBM^-1·day^-1）相比，耐力运动显著增加了训练日和恢复日的蛋白质需求，也高于此前报道的耐力运动员习惯性蛋白质摄入量（1.5g?kgBM^-1·day^-1）。例如，在一项研究中，耐力训练的男性完成 20 公里跑步机跑步后，通过 IAAO 方法估算出的训练日平均蛋白质需求为 1.83g?kgBM^-1·day^-1，这是目前非运动员成年人群 RDA 的 2.3 倍。这种增加的蛋白质需求可能反映了运动中支链氨基酸氧化损失的补充需求，以及高强度运动训练后为重塑肌肉蛋白提供足够额外氨基酸的需求。虽然耐力运动员通常能通过耐力训练的高能量需求满足每日约 1.5g?kgBM^-1·day^-1的蛋白质摄入量，但习惯高蛋白质摄入的个体可能需要更高的相对蛋白质摄入量，以应对外周膳食氨基酸出现减少和 / 或氨基酸氧化能力增强的情况。有趣的是，当耐力训练的男性在低 CHO 可用性的情况下进行类似的耐力运动（10 公里跑步机跑步）时，平均蛋白质需求进一步提高到 1.95g?kgBM^-1·day^-1，明显超过了之前报道的耐力运动员习惯性蛋白质摄入量。这一发现与之前观察到的在糖原耗尽状态下运动时氨基酸氧化速率升高的结果一致，也与能量不足或低能量可用性情况下 MPS 速率降低的研究结果相符。此外，近期的 IAAO 研究表明，在被动恢复日（即耐力运动后 24 小时）测量时，蛋白质需求会增加到超过 2g?kgBM^-1·day^-1，这可能是因为运动恢复期间需要大量氨基酸作为底物，以在全身水平上修复和重塑受损蛋白质。从实际角度来看，训练日和恢复日估算蛋白质需求的差异表明，在训练周期内和不同训练阶段采用周期性的方法来确定蛋白质需求，可能对耐力运动员有益。目前，营养周期化作为一种增强耐力运动训练适应性的策略，受到越来越多的关注，包括在禁食状态下进行训练。但到目前为止，还没有研究在 CHO 限制训练期间的休息日估算蛋白质需求。需要注意的是，不同耐力运动的代谢需求不同，因此耐力运动员的蛋白质需求也可能存在差异。

4.1 女性和老年耐力运动员的蛋白质需求

在耐力运动员蛋白质需求的研究中，一个明显的知识空白是针对女性运动员和老年运动员的研究较少。目前，专门针对女性志愿者的研究仅限于少数小规模的氮平衡研究，这反映了女性在运动和运动医学研究中的代表性不足。不过，近期有一项针对女性团队运动运动员的 IAAO 研究，这些运动员进行了 75 分钟模拟团队运动的可变强度（包括步行、慢跑、跑步和冲刺）间歇运动。结果显示，女性团队运动运动员的蛋白质需求为 1.71g?kgBM^-1·day^-1，高于完成相同运动方案的男性团队运动运动员（1.40g?kgBM^-1·day^-1）。有趣的是，所有女性参与者都是在月经周期的黄体期进行研究试验的，这一时期蛋白质需求可能最高。在黄体期，雌激素水平较高，会降低氨基酸氧化速率，同时加速脂肪分解并增加脂肪酸氧化；而在卵泡中期，雌激素与孕激素的比例较高，可能会在运动中产生蛋白质节约效应，从而降低蛋白质需求。虽然理论上女性运动员在月经周期的黄体期蛋白质需求可能增加，但仍需要实验证据来证实基于月经状态的周期性蛋白质需求实用指南。此外，虽然一项利用氮平衡方法的开创性研究表明，中年（约 57 岁）耐力训练男性与未训练男性相比，蛋白质需求（0.94g?kgBM^-1·day^-1）没有大幅增加，但目前还没有研究利用 IAAO 方法来确定 65 岁以上老年耐力运动员的蛋白质需求，这值得未来进一步研究。

五、蛋白质推荐量

优化比赛表现是运动营养各分支学科的核心目标，蛋白质推荐量也不例外。早期有研究认为，在长时间运动中摄入蛋白质可能会提高耐力表现，这一观点源于两项针对训练有素的自行车运动员的实验。这两项研究发现，在运动中摄入含有 6.5g 蛋白质的 7% CHO 运动饮料，与单独摄入含 CHO 运动饮料相比，耐力能力提高了约 30%。然而，这些研究结果在应用于精英耐力运动员时存在一些局限性。首先，运动饮料中的 CHO 含量对于耐力表现来说并非最优；其次，营养条件的能量含量不匹配，无法区分蛋白质本身的作用和其提供的额外能量的作用；最后，运动至力竭时间测试衡量的是耐力能力，而非耐力表现。后续的两项研究解决了这些问题，结果表明，当训练有素的运动员在运动中以最佳 CHO 摄入量摄入运动饮料时，蛋白质并不会在经过验证的耐力表现时间测试中带来额外的表现提升。因此，目前的普遍共识是，至少在能量含量匹配且运动刺激时间较长（即 60 - 120 分钟）而非超耐力（5 小时以上）的情况下，运动中同时摄入蛋白质和 CHO 与单独摄入 CHO 相比，并不能提高耐力表现。不过，鉴于之前观察到在 6 小时运动中同时摄入蛋白质和 CHO 可改善蛋白质平衡，未来仍需进一步研究二者同时摄入对超耐力表现的潜在影响。

尽管如此，蛋白质在长时间运动中对耐力表现的影响有限，这在一定程度上解释了为什么与力量型或功率型运动员相比，历史上关于耐力运动员蛋白质推荐量的信息相对较少。近年来，人们更多地关注蛋白质在促进耐力运动员运动后恢复和训练适应方面的推荐量。接下来，将从以下几个方面讨论蛋白质推荐量的最新进展：基于耐力运动恢复和同时运动（5.1 和 5.2）中 MPS 对摄入蛋白质的分数特异性反应的蛋白质推荐量；CHO 限制耐力训练期间的蛋白质推荐量（5.3）；以及优化运动后恢复期间糖原恢复的蛋白质推荐量（5.4）。

5.1 蛋白质摄入与耐力运动后肌肉蛋白合成的反应

与针对抗阻运动模型的大量研究相比，测量蛋白质摄入和耐力运动后 MPS 急性反应的研究相对较少。早期研究表明，在训练有素的男性自行车运动员进行急性耐力运动期间摄入蛋白质，无法在持续耐力运动中增强 MPS，但可以减弱运动诱导的 MPB 增加。相反，在运动期间和 / 或运动结束后立即摄入蛋白质，可在运动后恢复期间刺激 MPS 和净肌肉蛋白平衡。这一差异的直观解释是，MPS 是一个能量消耗较大的生理过程，在 MPS 的延伸阶段，每连接一个氨基酸（通过多肽键）大约需要 4 摩尔 ATP。在长时间运动中，当细胞能量状态较低时（如耐力运动期间 AMP 激活蛋白激酶（AMPK）的激活增加所表明的那样），其他代谢过程（如葡萄糖和脂质的氧化磷酸化以合成 ATP）优先于刺激 MPS 的下游 mTORC1 细胞信号通路的激活。而在运动后恢复期间，随着能量供应的恢复，摄入蛋白质提供充足的氨基酸，MPS 就会受到刺激。有趣的是，一项研究发现，训练有素的跑步者在耐力运动恢复期间，与中等（RDA，0.8g?kgBM^-1·day^-1）或高（1.8g?kgBM^-1·day^-1）习惯性蛋白质摄入量相比，非常高的习惯性蛋白质摄入量（3.6g?kgBM^-1·day^-1）会在禁食条件下抑制 MPS。这些早期研究为耐力运动恢复期间蛋白质摄入刺激 MPS 速率的有效性提供了有用的见解，这对于习惯高蛋白质饮食的耐力运动员可能尤为重要。

虽然测量蛋白质摄入和耐力运动后混合 MPS 反应的实验研究为制定基于证据的蛋白质推荐量提供了有价值的信息，但由于目前在人体中测量线粒体 MPS 速率存在方法学挑战，混合 MPS（即肌原纤维、线粒体和肌浆蛋白的总分数合成速率）的测量在理解运动模式特异性肌肉适应性变化（尤其是线粒体蛋白对耐力运动的重塑反应）方面缺乏特异性。为了填补这一知识空白，利用方法学的新进展，有研究调查了在训练有素的年轻男性中，耐力运动后摄入蛋白质（含或不含 CHO）对线粒体和肌原纤维 MPS 速率的影响。研究将志愿者分为蛋白质（20g 乳清蛋白）加 CHO（50g 葡萄糖）组和仅 CHO（50g）组，在 90 分钟高强度（75% VO₂max）骑行后立即和 30 分钟后分别饮用两种饮料。结果发现，在 4 小时的恢复期间，蛋白质摄入对线粒体 MPS 没有影响，但增加了耐力运动急性恢复期间对肌原纤维 MPS 的刺激。在间歇训练环境中也有类似的发现，即营养供应（包括蛋白质）会增加运动恢复期间肌原纤维而非线粒体蛋白的合成。综合来看，这些数据表明，在耐力运动的背景下，蛋白质摄入更倾向于刺激产生力量的收缩性肌肉蛋白的合成，而不是负责能量产生的肌肉蛋白的合成。

耐力运动急性恢复期间肌原纤维 MPS 速率增加的实际意义值得探讨。虽然肌肉肥大和维持骨骼肌组织的结构完整性对短跑自行车运动员可能具有生理相关性，但增加的肌原纤维 MPS 速率可能更多地用于将受损的旧肌原纤维蛋白分解为氨基酸，以及在耐力运动期间从骨骼肌中流出氨基酸用于氧化，而非促进肌肉肥大。不过，由于该研究招募的是训练有素的自行车运动员，肌肉损伤可能有限，因此摄入蛋白质的命运不太可能与受损收缩性肌肉蛋白的修复有关。此外，肌原纤维 MPS 可能与纤维类型有关，<