资源丰度和随机性如何影响生物活动范围大小：解开生态谜题

《Movement Ecology》：How resource abundance and resource stochasticity affect organisms’ range sizes

为探究资源因素对生物活动范围的影响，研究人员开展相关研究，发现E(R)、Var(R)影响生物活动范围，意义重大。

　　在神秘的自然界中，生物的活动范围大小一直是生态学家们热衷探索的谜题。从威风凛凛的大型哺乳动物，到肉眼几乎看不见的变形虫，它们所占据的空间似乎与栖息地资源的可获取性紧密相连。长久以来，大家普遍认为，生活在资源丰富栖息地的生物，往往比那些身处资源贫瘠之地的生物需要更少的生存空间。然而，这个看似简单的关系背后，却隐藏着诸多未被揭开的秘密。

以往的研究大多聚焦于生物对资源平均水平时空变化的响应，而对于资源不可预测的变化，即资源随机性（Var(R)）的研究少之又少。可实际上，生物在不断变化的环境中努力适应，资源的不确定性对它们的活动范围有着不可忽视的影响。如果忽略这一点，我们对生物活动范围大小的理解将是不完整的，就像拼图缺了关键的几块。为了填补这一空白，来自加拿大英属哥伦比亚大学奥肯那根分校、美国中佛罗里达大学等机构的研究人员 Stefano Mezzini、Christen H. Fleming、E. Patrícia Medici 和 Michael J. Noonan 等开展了深入研究，相关成果发表在《Movement Ecology》杂志上。

研究人员首先明确了研究中两个关键概念，资源丰度（E(R)）指的是一个区域平均的资源量，而资源随机性（Var(R)）表示在考虑均值变化后资源的变异性。为了探究它们对生物活动范围大小的影响，研究人员采用了多种方法。一方面，通过查阅大量文献，构建统一的理论框架和假设；另一方面，利用连续时间运动模型（ctmm）进行模拟研究，生成 200 条模拟运动轨迹，在模拟过程中设定多种资源变化情景，包括资源均值和方差恒定、线性变化、周期性振荡、随机漂移和不规则变化等。同时，研究人员还收集了巴西塞拉多地区低地貘（Tapirus terrestris）的实地追踪数据，以归一化植被指数（NDVI）作为衡量资源的指标，结合连续时间运动模型和自相关核密度估计等方法进行分析。

在研究资源丰度（E(R)）对生物活动范围大小的影响时，研究人员发现，随着E(R)的增加，生物的活动范围会非线性减小。当E(R)较高时，生物的活动范围较小，接近维持生存所需的最小空间；而当E(R)降低，生物可能会采取不同的行为，如扩大活动范围、迁徙或游牧等。不过，很多研究假设活动范围大小与E(R)呈线性关系，这并不准确，因为从概念上讲，生物在有限的生命中探索空间是有上限的，且生存所需的最小空间必然大于零。

在资源随机性（Var(R)）的研究中，研究人员假设Var(R)对生物活动范围大小也有非线性影响。当Var(R)较低，资源相对可预测时，生物倾向于在较小的固定范围内活动；随着Var(R)增加，资源变得越来越不可预测，生物的活动范围会逐渐增大。这是因为资源的不确定性增加了寻找低资源区域的概率，为了获取足够的食物，生物需要更多的移动，这不仅增加了能量需求，还降低了生物对资源竞争的专业化能力。

研究人员还发现，E(R)和Var(R)之间存在交互作用。Var(R)对活动范围大小的影响在E(R)较低时更为显著，而当E(R)较高时，Var(R)的影响则相对较小。模拟研究的结果与这一假设相符，在不同的资源变化情景下，生物模拟的活动范围大小随着E(R)的增加而非线性减小，随着Var(R)的增加而增大。

对巴西塞拉多地区低地貘的案例研究也进一步证实了这些结论。研究人员通过分析低地貘的追踪数据和相应的资源数据发现，当资源（以 NDVI 衡量）稀缺且变化不可预测时，低地貘的 7 天活动范围明显增大；而在资源丰富且可预测时，其活动范围则较小。E(R)和Var(R)共同作用，对低地貘的活动范围产生显著影响，二者的交互作用使得低地貘的活动范围变化更加复杂。

这项研究意义重大。它为理解生物在动态环境中的运动行为提供了一个统一的框架，让我们明白资源丰度和随机性如何共同影响生物的活动范围大小。这有助于我们更深入地了解生物的生态适应策略，在全球气候变化的背景下，能够更好地预测生物如何应对环境变化，为生物保护和生态管理提供科学依据。例如，在规划自然保护区时，可以考虑资源的分布和变化情况，为生物提供更适宜的生存空间。

在技术方法上，研究人员主要运用了连续时间运动模型（ctmm）进行模拟研究，通过设定不同的参数来模拟资源的变化和生物的运动轨迹。同时，利用归一化植被指数（NDVI）作为资源的替代指标，结合自相关核密度估计和广义相加模型等方法，对实地采集的低地貘追踪数据进行分析，以探究资源与生物活动范围之间的关系。

总的来说，研究表明生物活动范围大小与资源丰度和随机性密切相关，E(R)和Var(R)不仅各自对生物活动范围有显著影响，它们之间的交互作用也不可忽视。这一研究成果为生态学家们提供了新的视角和理论基础，有助于进一步探索生物与环境之间复杂的相互关系。但研究也存在一定的局限性，模拟研究虽然能够控制变量，揭示基本的关系，但与现实环境存在差距；实地研究虽更贴近实际，但面临着难以量化混杂变量、资源估计存在误差等问题。未来的研究可以在此基础上，进一步改进研究方法，更加深入地探究生物在复杂环境中的运动生态学机制。