综述：壳聚糖作为反刍动物饲料添加剂的研究进展

《Animal Feed Science and Technology》：The latest insights and perspectives on chitosan supplementation driving ruminant feed efficiency and sustainability

本文综述壳聚糖在反刍动物生产中的作用，涵盖其机制、效果及挑战，助力行业发展。

　　

摘要

反刍动物生产面临饲料效率低和甲烷排放等挑战，这些问题对环境造成负面影响。饲料添加剂，尤其是壳聚糖，在提高饲料效率、减少甲烷排放和促进动物健康方面展现出潜力。壳聚糖是一种从虾壳和昆虫中含有的几丁质衍生而来的生物活性化合物，它能通过促进有益微生物生长、抑制病原体来增强瘤胃发酵，进而提高饲料转化效率。本综述探讨了壳聚糖的作用机制，包括改变瘤胃微生物种群、减少甲烷生成以及改善挥发性脂肪酸（VFAs）谱，特别是提高丙酸水平。体外研究表明，壳聚糖最多可使甲烷排放减少 42%，主要是通过影响微生物对氢的利用。此外，尽管不同物种和实验条件下结果有所差异，但添加壳聚糖可增强免疫功能、减轻氧化应激，并改善生产指标，如牛奶产量和质量。壳聚糖还能通过改善脂肪酸谱来提升肉品质，显著提高共轭亚油酸（CLA）水平。总之，壳聚糖可提高反刍动物的生产力并减轻环境影响。然而，其高昂的生产成本限制了小规模养殖户的经济效益，而且在不同反刍动物物种中的应用需进一步优化以确保效果稳定。未来研究应注重评估其对健康、肉品质和大理石花纹的长期影响，并提供量化数据支持。利用当地可用材料开发经济高效的生产方法至关重要。像黑水虻幼虫这类富含壳聚糖（64.22%）且可持续的资源，应通过深入研究和实际创新进一步探索，以提高壳聚糖的产量。总体而言，壳聚糖作为一种可持续的饲料添加剂，在提高反刍动物生产力和减轻环境影响方面具有巨大潜力。

引言

反刍动物生产在全球农业中至关重要，为人们提供肉类和奶制品。然而，它面临着诸多挑战，例如因饲料质量差导致的饲料效率低下，以及甲烷排放问题，甲烷是造成气候变化的重要因素（Supapong 等人，2017）。随着全球人口的增长，可持续的反刍动物生产需要不断扩大，以满足需求的同时尽量减少对环境的影响。提高饲料转化效率是关键策略之一，可通过提高饲料质量、提升资源利用效率和减少甲烷排放来实现（Pulina 等人，2017；Huws 等人，2018）。有效的措施包括改善低质量饲料的消化，以及使用酶、酵母、精油、抗生素和益生元（如壳聚糖）等膳食补充剂（Thao 等人，2015；Arowolo 和 He，2018；Pimentel 等人，2022）。

最初，抗生素被用作反刍动物的饲料添加剂，以促进生长和提高饲料效率。但由于人们对抗生素耐药性的担忧以及相关法规的出台，比如欧盟在 2006 年禁止使用促生长抗生素（Jouany 和 Morgavi，2007；Ramdani 等人，2023 报道），使得研究方向转向了替代添加剂。这些添加剂在反刍动物生产中至关重要，因为瘤胃结构复杂，富含微生物，是分解纤维的关键胃部区域（Connor 等人，2010；Mizrahi 等人，2021）。维持瘤胃微生物平衡和优化瘤胃发酵对于提高饲料效率和减少环境影响至关重要（Cherdthong 等人，2014；Pimentel 等人，2022）。同时，需要谨慎管理，避免健康风险和有害残留物对消费者或环境造成影响（Khonkhaeng 和 Cherdthong，2020）。

壳聚糖是一种从虾和昆虫壳中的几丁质衍生而来的化合物（Goiri 等人，2010），作为反刍动物生产中的饲料添加剂，其潜力备受认可。它具有抗炎、抗菌、增强免疫、促进生长和益生元等特性，能够支持有益微生物生长，抑制有害微生物（Benhabiles 等人，2012；Yin 等人，2008）。壳聚糖可提高瘤胃发酵效率，且具有可生物降解、无毒和环保的特点（Pratumchat 和 Saengpradab，2017）。值得注意的是，它能减少甲烷排放，甲烷作为主要的温室气体，会导致动物高达 15% 的能量损失（Goiri 等人，2009）。在日粮中添加 6% 的壳聚糖，可通过提高丙酸和降低乙酸的比例，使甲烷排放减少 28%（Harahap 等人，2020；Sagala 等人，2024），从而提高反刍动物生产系统的可持续性和生产力。

鉴于这些益处，壳聚糖作为改善反刍动物生产的饲料添加剂前景广阔，它不仅影响饲料效率和甲烷排放，还对动物健康和肉品质有作用，这些领域目前仍在研究中。然而，在使用壳聚糖时必须仔细监测，评估其对生产的影响并制定合适的使用指南。本综述旨在全面评估壳聚糖对反刍动物的影响，包括其一般特性、提取方法、作用机制、正反两方面的效果，以及在反刍动物生产中添加壳聚糖的成果。同时，还将探讨未来的研究方向，以进一步推动壳聚糖在该领域的应用。

几丁质和壳聚糖

几丁质是仅次于纤维素的第二大天然聚合物，1811 年由 Henri Braconnot 首次发现，当时他用水从真菌中提取出几丁质。1823 年，Antoine Odier 从昆虫鞘翅中分离出几丁质并为之命名（Crini，2022）。1859 年，Rought 成功将几丁质脱乙酰化，制备出壳聚糖（Muzzarelli，1985）。几丁质在结构上由 N - 乙酰葡糖胺分子通过化学键连接而成。

壳聚糖的来源

几丁质广泛存在于甲壳类动物（如虾、蟹和龙虾）的外壳、昆虫、软体动物、乌贼骨、绿藻、鱼鳞以及真菌的细胞壁中。这些原材料中几丁质的含量因干重不同而有所差异（Iber 等人，2022）。例如，虾壳和蟹壳中的几丁质含量分别在 14.0% - 27.0% 和 12.1 - 16.8% 之间（Ashford 等人，1997；Kaya 等人，2016；Zhang 等人，2017；Narudin 等人，2020）。

壳聚糖的提取

对壳聚糖提取技术的回顾发现，其提取方法主要可分为酶法、微生物法和化学法三种。尽管方法不同，但目的都是获取壳聚糖。目前，化学法应用最为广泛，能生产出大量的几丁质和壳聚糖。壳聚糖的生产核心包括三个关键步骤。

壳聚糖纯度检测方法

在使用壳聚糖之前，检测其质量和纯度至关重要，其中脱乙酰度（% DD）是主要的评估参数。商业壳聚糖的脱乙酰度通常在 60% - 100% 之间（Ujang 等人，2011）。实验室中测定壳聚糖脱乙酰度（% DD）的方法有多种，包括核磁共振（NMR）光谱法、紫外分光光度法和红外（IR）光谱法（Ujang 等人，2011；Turan 和）。

壳聚糖对微生物细胞的作用方式

壳聚糖具有多种作用机制，尤其是作为一种天然抗菌剂，对真菌和细菌都有效。其作用机制较为复杂，壳聚糖会破坏微生物细胞的内环境稳态，干扰 mRNA 合成，最终导致细胞死亡。Lopez - Moya 等人（2021）报道，壳聚糖能够穿透真菌细胞的质膜，抑制稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）的生长。这种穿透破坏了真菌细胞的正常生理功能。

壳聚糖作为反刍动物营养饲料添加剂的历史回顾

自最初提出概念以来，壳聚糖作为反刍动物营养饲料添加剂的研究不断发展。1994 年，Prud'homme 首次强调了其在瘤胃控释应用中的潜力，为其在动物营养领域的应用奠定了基础（Prud'homme，1994）。5 年后，Choi 等人（1999）进行了首次体外研究，结果表明添加壳聚糖对瘤胃 pH 值和氨氮水平没有显著影响。

壳聚糖在反刍动物生产中的益处和局限性

壳聚糖是一种天然、可生物降解的材料，安全且环保，适用于人类和动物（Kongthong，2009）。它为反刍动物带来诸多益处，具有抗炎特性，有助于减轻氧化应激，减少细胞损伤。此外，壳聚糖能有效抑制包括某些细菌和真菌在内的病原微生物（Benhabiles 等人，2012）。不过，其抗菌效果受多种因素影响。

干物质采食量和消化率

干物质采食量与消化率密切相关，直接影响营养物质的吸收和利用，进而关系到整体生产性能（Khonkhaeng 和 Cherdthong，2020；Randby 等人，2019）。现有研究表明，壳聚糖对消化率的影响并不显著，但不同研究结果存在差异。这些差异可能源于壳聚糖的乙酰化程度、分子等因素。

在反刍动物营养中应用壳聚糖面临的挑战

尽管壳聚糖有诸多明显益处，但在畜牧生产系统中的实际应用仍面临一些挑战，包括经济可行性和不同生产系统中的效果一致性问题。其中一个主要问题是，关于壳聚糖对常见养殖品种（如肉牛和奶牛）的影响数据不一致。这种差异可能是由于反刍动物复杂的生理结构，其消化系统中微生物种群多样，使得结果更为复杂。

未来研究方向

有必要进一步研究壳聚糖在幼龄反刍动物中的应用，因为幼龄反刍动物胃肠道系统不成熟，常面临消化问题，如腹泻等。研究不同来源的壳聚糖对反刍动物（尤其是肉牛和奶牛）的长期影响也至关重要。此外，评估其在反刍动物生产中的经济可行性，特别是对小规模养殖户的影响，同样不可或缺。

结论和展望

壳聚糖作为反刍动物饲料添加剂具有诸多优势，如提高饲料效率、减少甲烷排放和促进动物健康。它通过调节瘤胃发酵，促进挥发性脂肪酸（VFAs）生成的转变，显著提高丙酸含量，同时降低乙酸含量，从而减少甲烷排放。体外研究显示，甲烷排放量最多可降低 42%，但体内实验结果因饮食组成和动物等因素而有所不同。