土耳其野兔牙齿特征变异：微地理与气候因素的影响

《Mammal Research》：Information theoretical modeling of epigenetic dental character variation in hares (Lepus europaeus) from Türkiye: microphylogeographic or climatic effects?

为探究土耳其野兔（Lepus europaeus）牙齿特征变异，研究人员建模分析，发现其受系统发育、生态遗传等影响。

　　# 土耳其野兔牙齿特征变异研究：微地理与气候因素的深度解析
在广袤的大自然中，动物们为了适应环境不断进化，其身体特征也随之发生变化。野兔作为常见的哺乳动物，它们的牙齿特征一直是生物学研究的热点之一。以往研究发现，土耳其地区的棕色野兔外部表型存在差异，这可能与气候适应有关，但该地区野兔种群遗传分化程度却相对较低。那么，这些野兔的牙齿特征变异究竟是受微地理因素（反映在中性种群遗传分化上）影响，还是受气候因素影响呢？这一问题引发了诸多学者的关注。

为了解开这个谜团，来自土耳其科鲁库大学（K?r?kkale University）、维也纳兽医大学（University of Veterinary Medicine Vienna）和诺维萨德大学（University of Novi Sad）的研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Mammal Research》杂志上，为我们揭示了土耳其野兔牙齿特征变异背后的奥秘。

研究方法

研究人员采用了多种关键技术方法。首先，他们收集了来自土耳其各地 113 个采集点的 304 只棕色野兔的头骨标本，利用解剖显微镜对 7470 颗牙齿进行观察，筛选出 25 个非度量性咬合特征（epigenetic characters），这些特征主要涉及牙釉质褶皱、凹槽、缺口、岛屿的有无及形状等。同时，根据牙齿特征计算个体褶皱指数（Individual Plication Index，IPI）。其次，从世界气候数据库（WorldClim database）下载野兔样本采集地的 15 个气候变量，通过主成分分析（Principal Components Analyses，PCA）得到温度主成分（PCtemp?）和降水主成分（PCprecip?）。最后，运用多模型推断（multi-model inference），即模型排名和模型平均法，构建逻辑斯蒂模型（logistic models），控制性别、年龄、头骨大小和地理坐标等因素，分析种群遗传和气候因素对牙齿特征变异的影响，并计算史密斯平均差异度量（C.A.B. Smith′s Mean Measures of Divergence，MMD）评估种群间的表型分化。

研究结果

1. 牙齿特征与生物气候变量：所有选定的 25 个咬合特征经检验均呈现波动不对称性（fluctuating asymmetry，FA），表明这些特征在个体发育过程中存在一定的不稳定性，且各特征之间无显著关联，可视为独立特征进行统计分析。对气候变量进行主成分分析后发现，温度主成分PCtemp?1反映了除一年中最湿润季度外的总体环境温度，PCtemp?2反映了最湿润季度的环境温度；降水主成分PCprecip?1是一个综合降水因子，对一年中最干燥和最温暖季度的降水关注较少，PCprecip?2则主要反映了最干燥和最温暖季度的降水情况。
2. 信息理论模型结果：通过模型平均法得到各解释变量的相对变量重要性（Relative Variable Importance，RVI）值。结果显示，性别、年龄、头骨大小、地理坐标、温度和降水等因素对不同咬合特征的变异均有影响。例如，对于特征 ch-3，性别（RVI = 0.93）和头骨大小（RVI = 0.92）对其变异影响较大；而对于特征 ch-9，头骨大小（RVI = 0.97）、s(PCprecip?2)（RVI = 0.96）等多个因素影响显著。
3. MMD 值与表型分化：计算六个遗传种群间的 MMD 值时，仅选取在至少一对比较中表现出显著变异的三个特征（ch-8、ch-22、ch-23）。结果发现，15 对 MMD 值中仅有 5 对显著高于零，表明土耳其野兔种群间的表型分化程度较低。不过，土耳其色雷斯（Turkish Thrace，TT）地区的野兔与安纳托利亚半岛大部分地区野兔的表型差异相对较大，但与东北安纳托利亚（Northeastern Anatolia，NEA）和东南安纳托利亚（Southeastern Anatolia，SEA）地区野兔的差异不显著。

研究结论与讨论

综合研究结果，研究人员发现土耳其野兔的咬合特征变异既存在微地理（系统发育）信号，也存在生态遗传（气候）信号，同时还受到发育因素的影响。从微地理角度看，虽然野兔种群间遗传分化程度较低，但仍有部分咬合特征的变异与种群遗传分化相关，如特征 ch-9。然而，大部分特征的空间变异信号并非单纯由种群遗传或气候因素决定，可能还受到其他未考虑的选择压力影响，如植被或土壤成分的差异。从生态遗传角度，研究证实了气候对部分咬合特征（ch-4、ch-9、ch-24）变异有显著影响，且这些影响独立于种群遗传分化和其他地理变异。此外，性别、年龄和头骨大小等发育相关因素也对多个牙齿特征的表达有重要影响。而个体咬合面的整体褶皱和折叠指数（IFI）在空间上无明显变化，也不受目前模型中引入的种群遗传、发育和气候因素的显著影响，这表明当前分析的咬合特征在个体发育过程中可能不存在功能上组合形成特定形态类型的情况。

这项研究意义重大，它通过多模型推断方法，全面考虑多种因素，深入剖析了土耳其野兔牙齿特征变异的原因，为理解动物在复杂环境中的进化适应机制提供了新的视角。同时，研究结果也为后续进一步研究野兔的种群遗传学、生态学以及古生物学等方面提供了重要的参考依据，有助于我们更深入地认识生物多样性的形成和演化过程。