植物特殊代谢物演化：突破传统认知，探寻多元驱动因素

《TRENDS IN Plant Science》：Evolution of plant specialized metabolites: beyond ecological drivers

研究人员针对植物特殊代谢物（PSMs）演化驱动力问题展开研究，发现其并非仅由生态因素驱动，对理解植物代谢多样性意义重大。

　　在神奇的植物世界里，植物为了适应环境，演化出了五花八门的生存策略，其中产生大量结构多样的特殊代谢物（Plant Specialized Metabolites，PSMs）就是一项极为重要的本领。长久以来，人们普遍认为 PSMs 的演化主要是植物在与食草动物、病原体和传粉者的生态互动中，为了防御或吸引而发展出来的。例如，许多 PSMs 能够抵御食草动物的啃食，或者吸引传粉者来帮助植物繁衍后代。但随着研究的不断深入，一些奇怪的现象让科学家们开始重新思考这一传统观点。比如，当科学家对某些 PSMs 的生物合成或化学修饰进行基因操作时，发现不仅植物的防御能力发生了变化，其生长和发育也受到了影响，这就好像 PSMs 在植物体内扮演着不止一种角色。而且，食草动物和病原体也在不断进化，它们有的能巧妙地避开植物的 PSMs 防御，甚至还能利用这些 PSMs 来为自己谋利，这说明生态因素似乎并不能完全解释 PSMs 的演化。那么，PSMs 演化的真正驱动力究竟是什么呢？为了解开这个谜团，来自德国美因茨大学有机体与分子进化研究所（iomE）的 Shuqing Xu 和法国斯特拉斯堡大学 CNRS 植物分子生物学研究所的 Emmanuel Gaquerel 等研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《TRENDS IN Plant Science》上。

研究人员采用了多种关键技术方法来开展研究。在基因分析方面，利用代谢物 - 基因组全关联研究（mGWAS）剖析 PSM 产生的遗传基础，不过该方法对非模式生物存在局限性，因此研究人员还运用了基因共表达分析。同时，通过比较不同物种的多组学图谱，结合种群遗传学和分子进化分析，来探索 PSM 的演化规律。此外，还利用基因操作技术，如基因沉默和敲除，研究 PSM 相关基因的功能。

研究结果主要从以下几个方面展开：

• 生态因素驱动 PSMs 演化：许多研究表明生态因素对 PSMs 演化有重要影响。通过实验进化研究，在不同食草或授粉场景下量化 PSMs 的进化变化，如 Züst 等人结合拟南芥（Arabidopsis thaliana）及其天然食草动物的历史数据和实时实验进化实验，发现拟南芥中硫代葡萄糖苷（glucosinolates）的变化可由天敌驱动；在对甘蓝型油菜（Brassica rapa）的研究中，室内实验操控熊蜂授粉者和菜粉蝶（Pieris brassicae）的存在与否，导致叶片硫代葡萄糖苷丰度和花香挥发物快速进化。不过，这些实验往往在非自然条件下进行，在自然环境中，植物面临多种生物和非生物选择压力，而且这些压力之间的相互作用复杂，会显著改变植物性状的进化轨迹。此外，通过系统发育分析来验证食草动物驱动化学防御进化假说时发现，很多化学防御表现出弱或无系统发育信号，而且化学多样性也并非持续增加，这表明生态因素虽能驱动 PSMs 演化，但并非唯一驱动因素。
• 细胞功能塑造 PSMs 演化：PSMs 的产生与核心细胞功能紧密相连。例如，防御代谢物的产生会带来代谢成本，影响植物的生长和繁殖，这就是所谓的生长 - 防御权衡，野生烟草（Nicotiana attenuata）的实验就证明了这一点。解毒过程也与化学防御生产密切相关，如番茄和土豆中甾体糖生物碱（SGAs）生物合成被破坏时，植物会出现生长迟缓等异常。对烟草属（Nicotiana）中 17 - 羟基香叶基芳樟醇二萜糖苷（17 - HGL - DTG）的研究发现，它能调节细胞中香叶基芳樟醇的含量，维持细胞稳态，这说明 PSMs 或其前体可能具有影响植物生长发育的生物活性，细胞功能在 PSMs 演化中起着重要作用，但目前缺乏直接证据支持。
• 遗传学引导的多组学研究框架：研究 PSMs 的演化需要遗传学引导的研究框架。首先要明确 PSM 的生物合成途径、调控和运输机制，在模式生物中可利用 mGWAS，非模式生物则可采用基因共表达分析，结合长读长和短读长测序技术构建参考转录组和量化转录本丰度，单 - 细胞测序技术的发展也有助于更深入了解基因 - 代谢物关系。通过比较分析密切相关物种的 PSM 差异，结合基因 - 代谢物共表达分析和体外功能验证，确定新 PSM 的遗传基础，并利用种群遗传技术检测选择信号。若新型化学防御的遗传基础显示出正选择信号，还需进一步探究是由内在细胞功能还是生态功能驱动，可分别通过基因操作研究对植物生长发育的影响以及在自然或控制环境中研究生态功能来确定。

研究结论和讨论部分指出，传统观点认为 PSMs 演化主要由生态功能驱动，但近期分子研究表明，PSMs 在细胞和发育功能中也起着关键作用，挑战了过去对植物代谢物的分类观念。未来研究整合 PSMs 的生态和细胞功能，将为理解植物代谢多样性的演化过程提供新的视角，帮助人们更深入地认识植物与环境之间复杂而微妙的关系，为农业生产、植物保护等领域的发展提供理论基础，也为进一步探索植物世界的奥秘打开了新的大门。