蝙蝠大脑与颅骨内模的协同演化：饮食与回声定位的关键作用

《iScience》：Echolocation and dietary adaptations mediate brain-endocast covariation in bats

为探究蝙蝠大脑 - 颅骨内模对应关系是否受生态因素影响，研究人员经多种分析，发现饮食和回声定位有显著作用，为神经解剖研究提供新视角。

　　

一、研究背景：探索蝙蝠大脑演化的神秘之旅

在神秘的自然界中，蝙蝠是一个独特而迷人的群体。它们作为哺乳动物中第二大物种丰富的类群，几乎遍布全球，展现出令人惊叹的生态形态多样性。这种多样性与它们多样的感官和觅食适应方式紧密相连，其中回声定位和饮食起着至关重要的作用。

蝙蝠在演化过程中，其颅骨和大脑经历了诸多适应性变化。颅骨形态的改变与功能需求息息相关，而大脑的进化则与飞行、回声定位以及饮食转变等紧密相关。然而，尽管大脑和颅骨在演化过程中承受着许多共同的压力，且它们的发育过程相互关联，但对于它们之间紧密但又不完全重叠的特征组合的协变关系，人们的了解还十分有限。

在神经解剖学研究领域，大脑 - 颅骨内模对应关系一直是一个备受关注的话题。随着三维（3D）成像技术的发展，这一对应关系在四足动物中得到了广泛研究。但在哺乳动物，尤其是蝙蝠中，生态因素对大脑 - 颅骨内模对应关系的影响却大多未得到验证。此前的研究还存在一些问题，比如在研究蝙蝠颅骨内模形态时，常常未充分考虑研究方法的潜在差异，将颅骨内模体积和脑大小在同一框架中随意互换使用。

为了填补这些研究空白，深入了解蝙蝠大脑和颅骨的演化奥秘，来自加拿大等多所高校的研究人员展开了一项具有重要意义的研究。该研究成果发表在《iScience》杂志上，为我们揭示了许多关于蝙蝠大脑演化的新知识。

二、研究方法：解锁大脑演化奥秘的钥匙

研究人员为了深入探究蝙蝠大脑 - 颅骨内模对应关系，采用了多种先进的技术和方法。

首先，利用已发表在 Morphosource 上的蝙蝠颅骨 CT 扫描数据，重建了 83 种蝙蝠的虚拟颅骨内模。这些蝙蝠涵盖了所有 5 个现存的蝙蝠超科，13 个蝙蝠科，体重范围从 3.4 - 840g，包含了各种主要的饮食适应类型。在选择样本时，研究人员十分严谨，仅挑选成年且颅骨内模保存完整（无裂缝或变形）的标本。通过 AVIZO v. 9.1.1 软件，使用魔棒工具和手动绘制线条等操作，精确地分割出整个颅骨内模以及嗅球（olfactory bulbs）、大脑皮层（cerebral cortex）和小脑（cerebellum）等神经解剖区域，并测量其体积。

其次，研究人员从文献中收集了蝙蝠的脑体积和体重数据。将绝对全脑质量和各脑区体积（如嗅球、小脑和大脑皮层）进行换算，得到体积值。同时，通过标准化主轴（SMA）回归等方法，计算出相对全脑体积和相对脑区特异性体积。

最后，研究人员运用系统发育广义最小二乘法（PGLS）回归和 SMA 回归等统计分析方法，评估大脑 - 颅骨内模的对应关系。在分析过程中，考虑了系统发育相关性、异速生长（allometry）、回声定位（如恒频（CF）、主谐波（DH）、多谐波（MH）和无喉部回声定位）以及饮食（食动物性与食植物性）等因素的影响。此外，还通过提取 100 个修剪后的系统发育树进行敏感性分析，以检验结果对系统发育不确定性的敏感度。

三、研究结果：大脑演化的惊人发现

1. 解剖与颅骨内模体积的对应关系：研究发现，无论是系统发育回归还是非系统发育回归，解剖学脑体积和颅骨内模体积在所有脑区都呈现出显著的相关性。经过系统发育相关性校正后，PGLS 分析显示，在绝对脑和颅骨内模体积回归中，相关性更强（R2=0.888?0.982），系统发育信号更弱（λ=0.028?0.547）；而在相对脑和颅骨内模体积回归中，相关性较弱（R2=0.233?0.797），系统发育信号更强（λ=0.000?0.848）。Wilcoxon 符号秩检验表明，只有嗅球和大脑皮层的绝对体积在解剖学和颅骨内模估计之间存在显著差异。而且，随着体重增加，大脑皮层绝对体积估计的差异百分比逐渐减小。
2. 大脑和颅骨内模的异速生长：系统发育异速生长回归显示，大脑和颅骨内模体积与体重的异速生长缩放模式相似，但大脑皮层除外。大脑皮层在解剖学和颅骨内模体积的异速生长斜率上存在 6.91% 的差异，这表明该区域的大脑和颅骨内模在表型进化上可能存在解耦现象。
3. 大脑 - 颅骨内模对应关系的生物学驱动因素：系统发育回归分析表明，饮食和叫声类型是影响大脑 - 颅骨内模对应关系的重要因素，而回声定位类别和占空比则无显著影响。在大脑皮层体积的脑 - 颅骨内模相关性方面，包含饮食作为协变量的模型具有显著性。分别对食动物性和食植物性蝙蝠进行 PGLS 分析发现，两者的大脑皮层解剖 - 颅骨内模对应关系均具有统计学意义，但斜率和决定系数有所不同。对于嗅球体积，叫声类型对其脑 - 颅骨内模相关性有影响。不同叫声类型的蝙蝠，如 MH 和 CF 蝙蝠，其嗅球脑 - 颅骨内模体积估计的相关性和斜率存在差异。在 MH 蝙蝠中，食动物性和食植物性蝙蝠的嗅球脑 - 颅骨内模相对体积对应关系也有所不同，只有食动物性 MH 蝙蝠存在显著相关性。

四、研究结论与讨论：开启大脑演化研究新征程

综合上述研究结果，研究人员发现解剖学和颅骨内模估计的脑大小高度相关，且变化模式相似，这表明两者都可作为研究蝙蝠脑生态学和演化的准确代理指标。然而，大脑皮层绝对体积值的差异提示在同一框架中结合使用这两种方法时需谨慎。

研究结果还表明，大脑 - 颅骨内模对应关系会因不同的选择压力而发生变化，这揭示了蝙蝠生态形态多样化中一条未被充分研究的演化途径。饮食对大脑皮层脑 - 颅骨内模对应关系的显著影响，可能意味着食植物性和食动物性蝙蝠在脑大小的演化路径上存在差异。而回声定位对嗅球的影响，则体现了嗅觉和回声定位之间可能存在的功能权衡，这种权衡在蝙蝠大脑和颅骨的演化过程中发挥了重要作用。

不过，该研究也存在一定的局限性。例如，研究样本未涵盖所有蝙蝠家族，食植物性蝙蝠的代表性也有限，而且脑体积估计数据来源不同可能会影响对种内和个体间变异的评估。

尽管如此，这项研究为理解哺乳动物和其他四足动物的神经学演化提供了新的框架。它不仅让我们对蝙蝠大脑演化有了更深入的认识，也为未来涉及博物馆收藏的灭绝和现存物种的比较神经解剖学研究提供了不同的视角。相信在未来，随着研究的不断深入，我们将揭开更多关于大脑演化的神秘面纱，探索出生命演化历程中更多有趣的故事。