综述：鱼类合唱的被动声学监测：为监测和管理工具的开发提供信息

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Passive acoustic monitoring of fish choruses: a review to inform the development of a monitoring and management tool

本文综述了鱼类合唱的被动声学监测研究，探讨其定义、分布等，指出研究不足及应用潜力。

　　# 鱼类合唱的被动声学监测：进展与展望

一、引言

在全球范围内，水生生态系统正面临着众多严峻挑战，如沿海和海洋开发、入侵物种、污染、人为噪声以及气候变化引发的环境变化等。这些因素对水生生物的生存和繁衍构成了严重威胁，因此，有效的监测和管理手段对于保护水生生态系统及其生物至关重要。

被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring，PAM）作为一种强大的监测工具，正逐渐崭露头角。它能够利用水生生物发出的声音作为 “自然标签”，来获取有关这些生物的生态信息。鱼类作为水生生态系统的重要组成部分，许多种类会集体发出声音，形成鱼类合唱现象。鱼类合唱不仅是一种有趣的自然现象，还蕴含着丰富的生态信息，通过对其进行监测，可以了解鱼类的时空分布、栖息地利用、繁殖活动、行为以及种群数量等重要信息。

然而，尽管鱼类合唱的研究自 20 世纪 40 年代以来取得了显著进展，但目前仍缺乏全面的综述来梳理这些研究成果，也尚未明确如何将监测鱼类合唱的技术更好地应用于实际管理中。因此，开展这项综述研究具有重要的现实意义。

二、研究方法

本次综述采用了系统的文献回顾方法。研究人员首先确定了一系列搜索参数，然后在 Web of Science 核心合集、Scopus、ProQuest 和谷歌学术等数据库中进行搜索。在筛选文献时，排除了未翻译成英文的外文文献、重复文章以及无法获取的文献。最终纳入综述的文献需满足以下条件：经过同行评审、发表于 1900 年至 2024 年之间、报告鱼类合唱的存在、频谱特征、时空特征、环境驱动因素，或者详细介绍鱼类合唱的识别和测量方法。

通过这种严格的筛选过程，研究人员共获得了 176 篇相关文章。随后，他们分两个阶段对这些文章进行数据分析：第一阶段，从 144 篇文章中提取关于 “合唱” 或 “合唱行为” 的定义及相关特征；第二阶段，从所有 176 篇文章中提取关于鱼类合唱的识别和测量方法、全球分布、栖息地类型分布、源物种、生物功能、合唱行为驱动因素以及当前管理应用等方面的数据，并进行整理和总结。

三、研究结果与讨论

（一）鱼类合唱的定义

目前，科学界尚未形成对鱼类合唱的标准化定义。传统上，文献中多依赖对生物合唱的宽泛定义。例如，Knudsen 等人在 1948 年将海洋生物合唱（推测由鱼类产生）描述为 “持续的轰鸣声”，在这种声音中，个体的声音在整个群体的合唱中很少能被听到；Cato 在 1978 年提出，当许多个体发出的噪音在较长时间（通常为 1 小时或更长）内持续高于背景水平，且设备平均时间为 1 秒时，就形成了生物合唱。

近年来，文献中对鱼类合唱的定义逐渐丰富，但仍缺乏具体且可量化的参数，如最小发声个体数量、合唱持续时间以及特征频率带内的最小声级增加量等。明确且标准化的定义对于准确识别和测量鱼类合唱至关重要，它将有助于提高研究的准确性和可比性。

（二）鱼类合唱的识别和测量方法

识别和测量鱼类合唱的方法多种多样。传统上，主要通过人工检查音频记录、频谱图和长期频谱平均（Long-Term Spectral Averages，LTSAs）来确定鱼类合唱的存在。随着科技的发展，机器学习技术在这一领域得到了广泛应用，显著提高了鱼类合唱检测、定位、识别和数量估计的效率。

许多软件包，如 MATLAB、Audacity、Adobe Audition、Raven Pro 和 RStudio 等，被用于人工分析或机器学习工具的开发和应用。此外，一些专门的软件工具盒，如 CHORUS、SASLab 软件和 PAMGuide 等，也在鱼类合唱的研究中发挥了重要作用。

在测量鱼类合唱强度方面，常用的指标包括均方根声压级（Root-Mean-Square Sound Pressure Level，SPL；符号：Lp?），其计算公式为Lp?=20log10?(p0?prms??)，其中Prms?是信号的均方根，p0?是参考值（空气中为 20 μPa，水中为 1 μPa）。此外，呼叫率（call rate）也常被用于衡量鱼类合唱的强度和时间分布。

同时，声音景观指数（soundscape indices）也开始应用于鱼类合唱的研究中，用于表征声学群落，总结声学环境在时间和空间上的特征。例如，Siddagangaiah 等人提出的噪声弹性复杂性熵指数方法，在自动检测鱼类合唱方面显示出了良好的前景，但该方法在全球范围内的有效应用，仍需要进一步了解生物、地质和人为来源对这些指数测量的影响。

（三）全球鱼类合唱的分布

自 20 世纪 40 年代中期以来，全球范围内对鱼类合唱的报道数量呈上升趋势。本次综述发现，鱼类合唱在全球多个海洋区域、河流系统和内陆海均有出现，涉及 13 个国际自然保护联盟海洋区域、10 多个河流系统以及一个内陆海，分布于 23 个国家（包括海外领土）。

其中，美国、澳大利亚、印度、巴西、中国台湾地区和一些欧洲国家对鱼类合唱的研究较为广泛。例如，美国沿海地区的研究主要集中在河口或沿海鱼类物种的产卵分布和活动监测；澳大利亚对鱼类合唱的分布进行了较为全面的测绘，并建立了澳大利亚鱼类合唱目录（Australian Fish Chorus Catalogue，AFCC）；印度的研究主要围绕特定鱼类合唱的时空模式以及分类方法；巴西侧重于鱼类合唱对河口和海洋声景的贡献；中国台湾地区则开展了对海洋鱼类合唱的长期研究，并关注海上风电场对其的影响；欧洲研究人员主要研究河口鱼类的合唱行为以及鱼类合唱对海洋声景的贡献，特别是在海草草甸等栖息地。

然而，在北极、南极、东南太平洋、南太平洋、南大西洋、东非、西非、东亚海、阿拉伯海和波罗的海等地区，鱼类合唱的研究相对较少。考虑到这些地区有鱼类发声的报道，鱼类合唱在这些地区存在的可能性很大，只是尚未被记录或报道。此外，淡水环境中鱼类合唱的研究也相对匮乏。

（四）鱼类合唱在不同栖息地类型的分布

鱼类合唱在淡水、咸淡水和海洋等多种环境中均有发现，但研究分布不均衡。海洋栖息地的研究占据主导地位，咸淡水环境的研究约为海洋环境的一半，而淡水环境的研究较少。

在海洋环境中，鱼类合唱常见于珊瑚礁附近、大陆架、岩石礁或硬底质区域；在咸淡水环境中，多分布于港口、海湾和沼泽等地。然而，在一些特定的海洋栖息地，如深水、海带森林和盐渍内陆水体，以及咸淡水环境中的海草床、牡蛎礁、湿地、软底质、峡湾和三角洲等地，鱼类合唱的研究较少。扩大在这些环境中的声学记录范围，对于深入了解鱼类合唱至关重要。

（五）鱼类合唱的源物种

目前，对鱼类合唱源物种的了解仍然有限。本次综述识别出了 42 种参与合唱的鱼类，分属于 12 个科，其中石首鱼科（Sciaenidae）的鱼类最为常见，有 21 种。石首鱼科鱼类通常被称为鼓手或 croakers，因其在繁殖行为中发出的声音而得名。

Looby 等人在 2022 年确定了 133 个科的 989 种主动发声鱼类，但本次综述中确认能产生合唱的物种仅占其中的 4% 多一点，科的比例也仅为 7.5% 多一点。此外，还有许多鱼类家族被怀疑能够产生合唱，但尚未得到证实。在澳大利亚水域，虽然检测到了 300 多种鱼类合唱，但很少有经过验证的源物种。

（六）鱼类合唱的生物功能

鱼类合唱的生物功能主要与繁殖活动相关，在吸引配偶、建立繁殖领地和同步产卵等方面发挥着重要作用。例如，与繁殖行为相关的鱼类合唱通常具有明显的季节性，与相应物种的繁殖季节一致。

此外，鱼类合唱还可能用于维持鱼群凝聚力，并且有研究推测，合唱可能是对捕食的一种反应，或者与摄食过程有关。例如，一些被认为与摄食相关的鱼类合唱，如 Myctophidae 合唱，全年都存在，其强度高峰与当地初级生产力和磷虾丰度的高峰期相吻合。

（七）鱼类合唱行为的驱动因素

鱼类合唱行为受到多种环境和地形因素的驱动，这些因素具有地点、时间、功能和物种特异性。例如，一些鱼类合唱的时间与光照和潮汐水平有关；澳大利亚鱼类合唱的多样性受到地貌特征类型、底质类型和坡度北向等空间变量的相互作用影响。

鱼类合唱对环境变化也有明显反应，如极端天气事件和水质变化等。例如，印度孟加拉湾浅水区的 Terapontidae 合唱在热带气旋经过时停止发声；台湾附近海域的鱼类合唱在超级台风杜娟经过时，呼叫模式发生改变。

此外，人为噪声对鱼类合唱也有影响，虽然目前对其干扰机制尚不完全清楚，但已知桩驱动、地震调查、风电场和船只等产生的噪声会影响鱼类合唱的存在、强度和可检测性。例如，孟加拉湾的 Terapontids 在桩驱动活动时停止呼叫或离开产卵栖息地；一些研究表明，人为噪声在合唱高峰期会掩盖鱼类合唱，影响其功能和监测。

（八）当前的管理应用

PAM 在鱼类种群及其生态系统的监测和管理中发挥着重要作用。通过 PAM 可以绘制发声鱼类聚集的时空分布图，许多研究成功地确定了各种发声物种的产卵地点、季节和活动，包括重要的商业物种。例如，监测入侵物种淡水鼓鱼（Aplodinotus grunniens）在哈德逊河的分布，以及濒危物种如大黄鱼（Larimichthys crocea）和拿骚石斑鱼（Epinephelus striatus）的产卵栖息地和活动。

此外，PAM 还可以帮助确定鱼类的重要觅食和产卵栖息地，例如在澳大利亚水域发现的高鱼类合唱多样性区域，可能是多种鱼类的重要觅食和 / 或产卵栖息地；在中国珠江口，鱼类合唱活动对中华白海豚（Sousa chinensis）的栖息地利用影响大于人为活动。同时，PAM 也应用于海洋保护区（MPAs）的监测，用于跟踪人类活动及其对特定鱼类物种的影响，以及监测物种分布和活动。

在测量鱼类种群的局部丰度或生物量方面，PAM 也有应用。研究人员通过多种方法，如结合潜水员水下视觉普查技术、建模方法、利用合唱 SPL 以及结合水听器和主动声学设备等，来估计鱼类的密度、丰度和生物量。

四、未来研究方向

（一）建立标准化的鱼类合唱定义

缺乏标准化定义是将 PAM 应用于主流管理实践的重要限制因素。研究人员通过整理文献中对鱼类合唱的定义，确定了一些常见特征，如大量聚集发声、特征频率带内声级升高、呼叫重叠、持续呼叫时间长、连续呼叫、快速连续呼叫以及发声个体多于两个等。其中，前四个特征被认为是定义的关键方面。

目前，鱼类合唱的最小持续时间和特征频率带内的最小声级增加量尚未明确界定，一些研究建议最小持续时间约为 1 小时，最小声级增加量为 3 dB，这与定义声学事件的阈值相符。此外，合唱鱼类聚集的大小在定义中也存在争议，不同研究对合唱个体数量的定义有所不同。因此，需要进一步研究所有合唱分类，以明确它们是否代表不同的合唱类型，从而建立具有可量化参数的标准化鱼类合唱类型定义，促进全球水生环境中鱼类合唱的比较识别和测量标准操作程序的发展。

（二）提高声学记录的代表性

声学记录在时间和空间上存在分辨率限制。在空间方面，需要扩大声学研究范围，不仅仅局限于传统热点地区，如美国、澳大利亚、印度、巴西、中国台湾地区和欧洲的河口和海洋水域，还应关注极地地区、非洲、南美洲、新西兰、太平洋岛屿、东欧以及大多数淡水环境。淡水声景相对未被探索，在这些环境中进行声学研究面临诸多挑战，如声音传播复杂、环境噪声大以及对淡水发声物种的了解有限等。

此外，不同栖息地类型在精细空间分辨率下的声学表示也有限。研究发现，栖息地类型对鱼类合唱多样性有显著影响，但由于缺乏长期记录，无法全面代表所有栖息地类型。因此，建立水下声学观测站网络，类似于澳大利亚的综合海洋观测系统（Integrated Marine Observing System，IMOS）和美国新泽西州的 LEO-15 长期海洋观测站，对于获取长期声学数据、了解鱼类合唱与环境变化的关系至关重要。虽然建立大量观测站成本高昂且不切实际，但可以针对易受环境或人为变化影响的鱼类物种和栖息地进行有针对性的部署。

在时间方面，目前大多数研究的时间跨度较短，多为不到一年。然而，为了了解鱼类合唱对未记录地区声景的贡献，需要进行至少一年的长期记录。因为鱼类合唱的季节性分布往往因合唱类型而异，许多合唱全年都有发生。随着机器学习技术的发展，可以有效处理长期记录产生的大量数据。

（三）开发具有大数据处理能力的分析方法

随着水下声学数据的不断增加，开发基于计算机的技术来辅助分析这些数据变得至关重要。这包括开发能够处理大量高分辨率声学数据的分析工具，如声学指数。虽然一些研究在应用声学指数监测鱼类合唱方面取得了一定进展，但这些指数在嘈杂的水下环境中的准确性、可靠性和弹性仍需进一步验证。

机器学习技术在鱼类合唱研究中具有巨大潜力。无监督学习技术，如 k-means 聚类、随机稳健主成分分析和神经网络模型等，可以自动识别鱼类合唱等独特的声学事件；监督学习技术，如自动探测器和基于隐藏马尔可夫模型的方法，已成功应用于鲸类等海洋动物的研究，也可用于鱼类研究。然而，目前鱼类呼叫或合唱自动探测器的发展受到对鱼类发声能力了解的限制，需要进一步加强对物种特异性呼叫和发声机制的研究，建立经过验证的鱼类呼叫库。

（四）开发实地验证源物种和功能的方法

目前，许多鱼类合唱源物种的确定依赖于圈养条件下的声学记录，但这种方法对于在圈养环境中无法复制的合唱情况可能并不适用。因此，需要建立一种综合的实地验证方法，结合圈养研究、解剖学研究以及现场技术，如 PAM、潜水员观察、水下视频记录、活体动物捕获和当地知识等。

一些研究已经成功地在浅水生栖息地使用这种综合方法验证了合唱源物种，未来需要将这种方法扩展到近海和深水环境。同时，记录和编目未知物种的鱼类合唱的频谱特征、时空分布和驱动因素，建立声学基线，对于确认源物种和生物功能后开展生态和生物学研究具有重要意义。

五、潜在的管理应用

如果在知识和技术方面取得进展，鱼类合唱的研究将在管理应用中发挥更大的作用。

深入了解鱼类合唱的生物功能以及合唱活动与环境、空间和人为驱动因素的关系，将有助于提高 PAM 在主流管理应用中的有效性。PAM 可以用于指示物种和群落对刺激的反应，特别是与极端天气事件、气候变化和人为干扰相关的反应。例如，一些与摄食相关的鱼类合唱强度与初级生产力的季节性变化相关，通过监测鱼类合唱强度，有望远程监测当地初级生产力，跟踪自然或人为压力因素导致的变化。

跟踪鱼类合唱的频谱或时间特征，有助于监测气候变化对鱼类种群的影响。鱼类发声与水温密切相关，合唱的时空分布也与水温相关，因此通过监测合唱特征的变化，可能识别和测量气候变化对鱼类种群的影响。然而，由于多种环境变量会影响合唱特征，在建立频率变化与温度的关系时需要谨慎。

确定鱼类合唱的源物种对于管理实践具有重要意义。了解鱼类的发声机制和合唱能力，有助于利用 PAM 了解物种分布、栖息地利用、产卵活动、丰度、多样性以及鱼类种群对自然或人为变化的反应。特别是对于重要的商业、濒危或指示物种，确定其合唱源物种可以为渔业管理和保护提供关键信息。此外，鱼类合唱多样性可以作为鱼类生物多样性的指标，应用于海洋空间规划，确定重要的觅食和产卵栖息地。

在渔业管理方面，提高对声音水平与鱼类合唱聚集相对和绝对丰度关系的理解，将增强 PAM 在渔业管理中的应用。目前，PAM 提供的生物量信息相对有限，开发将鱼类合唱强度与生物量相关联的方法和指标，将有助于更准确地评估鱼类生物量，为渔业管理提供更有价值的信息。

六、结论

本次综述全面总结了鱼类合唱的被动声学监测研究，涵盖了鱼类合唱的定义、时空分布、驱动因素、测量方法、当前管理应用以及未来研究方向等多个方面。尽管在鱼类合唱的研究方面已经取得了一定进展，但仍存在一系列关键研究空白，如标准化定义、分析工具开发、提高时空分辨率、深入理解合唱驱动因素和功能以及源物种验证等。

如果这些研究空白能够得到妥善解决，鱼类合唱有望成为一种有价值的声学信号，用于揭示鱼类的分布模式、测量物种丰度、跟踪气候变化的影响、为生态系统监测提供信息，并指导全球海洋、咸淡水和淡水环境中的保护行动，为水生生态系统的保护和管理做出重要贡献。