亚洲热带地区楼梯草属植物的演化历史与地理分布之谜揭晓

《Botanical Studies》：Biogeographic patterns and evolutionary history of Elatostema (Urticaceae)

研究针对楼梯草属植物，通过分子手段探究其演化历史和分布，为植物生物地理学提供重要依据。

　　在地球的热带地区，繁茂的雨林中隐藏着无数植物的奥秘，楼梯草属（Elatostema）植物便是其中之一。楼梯草属隶属荨麻科（Urticaceae），包含超过 650 种植物 ，广泛分布于热带和亚热带地区，从非洲、马达加斯加，到亚洲的印度、中国，再跨越至大洋洲的澳大利亚、新西兰等地，在植物的 “大舞台” 上占据着独特的位置。

长期以来，植物学家们对热带植物的生物地理分布和演化历史充满好奇，尤其是亚洲和非洲之间植物类群的洲际分布现象，一直是植物生物地理学研究的热点。关于这一现象，科学界提出了多种假说，如冈瓦纳大陆的分裂（Gondwanan vicariance origin）、泛热带迁移（boreotropical migration hypothesis）、通过阿拉伯半岛的扩散（dispersal via Arabia）以及长距离扩散（long - distance dispersal）等，但这些假说仍存在诸多争议，尚未得到充分验证。

就楼梯草属而言，以往的研究在其起源时间和洲际分布机制方面存在局限。例如，之前对该属起源时间的估计，由于样本数量有限，缺乏非洲和东南亚地区的样本，导致校准时间不够准确，无法全面解释其在亚洲和非洲的间断分布以及在亚洲热带地区的演化历史。

为了解开这些谜团，来自台湾中兴大学生命科学系的研究人员，联合英国皇家植物园邱园（Royal Botanic Gardens, Kew）和台湾大学的专家，展开了一项深入的研究。他们的研究成果发表在《Botanical Studies》上，为我们揭示了楼梯草属植物的演化历程和地理分布规律。

研究人员采用了多种关键技术方法。在样本选取上，他们精心挑选了 146 个分类单元，涵盖了楼梯草属内的四个主要分支（Weddellia、Pellionia、African - Elatostema 和核心楼梯草 Core Elatostema），并选取了荨麻科其他代表物种和桑科（Moraceae）的七个物种作为外类群，确保样本具有广泛的代表性。在分子数据处理方面，运用一个核基因（nrITS）和两个叶绿体基因（psbA - trnH 和 psbM - trnD）序列进行分析。通过 MAFFT v7.450 进行序列比对，再利用 Modeltest v.2.7 确定最佳核苷酸替代模型（GTR + I + G 模型）。在估算分歧时间时，运用了贝叶斯方法（BEAST v.2.7.5）和惩罚似然法（treePL），并设置了多个校准点，以提高时间估算的准确性。同时，借助 R 包 BioGeoBEARS 和 RASP v.4.4 软件进行祖先区域重建，确定该属植物的地理分布演化。

研究结果如下：

• 系统发育分析：通过 BEAST 和 treePL 分析，得到了荨麻科的系统发育树，支持楼梯草属可分为三个属（Procris、Elatostematoides 和 Elatostema），且 Elatostema 内部分为四个主要分支（Weddellia、African - Elatostema、Pellionia 和核心楼梯草 Core Elatostema），核心楼梯草又进一步分为五个主要亚分支（Core I - Core V）。
• 分歧时间估算：研究表明，楼梯草属大约在始新世（38.61 Ma）起源于热带亚洲，稍晚于之前的估计。Procris 属的起源时间约为 13.09 Ma，Elatostematoides 起源于始新世（38.61 Ma），在中新世（17.04 Ma）开始分化。楼梯草属在渐新世（31.45 Ma）开始分化，随后在渐新世至更新世期间，各个分支逐渐形成并分化。
• 地理分布：研究发现地理分布与系统发育关系密切。例如，African - Elatostema 分支包含两个亚分支，分别来自非洲大陆和马达加斯加。核心楼梯草分支中，Core V 的 23 种植物主要分布在东亚；Core II 和部分 Core III 的植物分布在马来群岛（Malesia）或澳大拉西亚（Australasia）。通过祖先区域重建，确定楼梯草属起源于亚洲，并且存在两次从亚洲到非洲的洲际扩散事件，一次发生在渐新世到上新世，另一次发生在晚中新世。此外，在马来群岛和澳大拉西亚地区，也存在多次扩散事件，支持了 “岛屿跳跃”（island hopping）假说。

在讨论部分，研究人员指出，楼梯草属的起源与古热带植物区系的形成时间相吻合，其演化过程中经历了长期的停滞和后期的多样化。非洲 - 亚洲间断分布可能是通过阿拉伯半岛扩散和长距离洋流扩散两种方式实现的，而种子和果实较小、缺乏动物和风力传播媒介，使得洋流扩散成为可能。在马来群岛和澳大拉西亚地区，板块运动和火山活动为植物扩散提供了条件，促进了物种的多样化。同时，楼梯草属在岩溶生态系统中表现出独特的多样化模式，与岩溶地貌的演化密切相关。

总体而言，该研究首次全面解析了楼梯草属的生物地理学和演化历史，揭示了板块构造运动和全球气候变化对其分布模式的重要影响。研究结果不仅有助于我们理解楼梯草属植物的进化过程，也为荨麻科其他属植物的生物地理学研究提供了参考，推动了植物生物地理学领域的发展，让我们对热带植物的演化和分布有了更深入的认识。