徐波团队在植物物种界限与维持机制研究中取得进展

　　

物种形成及物种界限（Speciation and Species boundary）的问题，是《Science》杂志2005年提出的125个重要科学问题之一，近年来受到了普遍的关注。物种（species）做为生命的最基本单元，是生物多样性的最基本单位及组成部分。对物种的正确认识是生物多样性保护、可持续发展等多方面重要的前提和基础。但是同一属下水平物种间平行进化（parallel evolution）现象严重阻碍了物种亲缘关系的正确识别，尤其是对属下水平分类学产生比较明显的影响。揭示平行进化现象，阐明物种平行进化成因有助于对物种形成和物种界限维持产生积极的作用。同时，准确的亲缘关系识别将对特定物种的保护中发挥先决作用。

随着DNA测序技术的不断发展，越来越多的证据表明分类学上界定的不同物种之间存在基因交流。这种基因交流包括第一代测序就能展现的叶绿体捕获（chloroplast capture）再到如今高通量测序揭示的不同程度的基因渐渗（introgression）都表明物种与物种之间存在大量的杂交导致的基因交流现象。广泛存在的杂交导致的基因交换逐渐被认为是物种进化的动力之一。但是，在广泛存在的基因流背景下，物种如何维持自己的身份（identity）并保持与其他物种的界限是值得深入研究的问题。近年来的研究表明，物种之间绝对的界限维持非常罕见，物种的分化是一个动态持续的过程，且不同物种所处于的分化阶段各不相同。物种界定面临历史范式争议与未来实践挑战的双重困境，直接影响保护优先区划设与濒危等级评估等核心工作。同时，物种边界存在明显动态特征，种间基因流持续重构种群间演化关系。为解析不同谱系维持生态位分化与遗传完整性策略的协同机制，亟需基于整合物种概念构建多层次研究范式。

基于上述问题，西南山地植物多样性格局与保护创新团队研究人员结合遗传、生态和环境证据来评估百合属内一个单系但二型的分支（分别花喇叭型的岷江百合Lilium regale E.H. Wilson，以及花反卷的湖北百合L. henryi Baker为代表, 简称为Regal-Henry分支；图1）的物种形成及分化的历史过程，揭示物种界限维持机制。上述两个代表物种分别由“翻开中国西部花园”的威尔逊（Ernest H. Wilson）和在中国采集标本最多的外国人“韩尔礼”（Augustine Henry）在19世纪末至20世纪初采集于四川和湖北并引入西方园艺界。前者由威尔逊致敬英国皇室被称为皇室百合（Regal lily），是四川省特有植物，后者为纪念其采集者命名为亨利百合（Henry’s lily）。

图1. Regal-Henry分支多基因物种树（A）、花部形态特征及有效传粉者（B）、开花时间（C）及生态位分化（D）。

对百合属Regal-Henry分支六个物种的开花时间进行统计表明反卷型的两个物种（湖北百合Lilium henryi和南川百合L. rosthornii Diels）及喇叭型大部分物种之间的开花时间具有显著差异，仅宜昌百合L.leucanthum (Baker) Baker和泸定百合 L. sargentiae?Wilson开花时间差异不显著（图 1C）。生态位分化分析表明两个谱系之间的生态位差异显著，而谱系内除岷江百合L. regale与其他喇叭型物种之间生态位差异较大外，其它物种之间的生态位差异不明显（图 1D）。

图2. Regal-Henry分支种群遗传结构和系统发育关系。（A）ADMIXTURE 所有居群K值2–6的遗传结构。（B）PCA分析的前两个主成分将所有居群分为三个组。（C）基于非连锁SNP构建的系统发育树。（D）基于核SNP与基于叶绿体全基因组构建的系统发育树拓扑结构比较。

以岷江百合全长转录组为参考序列，对六个物种进行居群水平的转录组测序并比对到参考序列，获取转录组水平的SNP开展群体遗传学分析。结果表明两个谱系之间的遗传分化显著，谱系内除岷江百合与其他喇叭型物种有较大的遗传分化外，反卷型的两个物种之间及其余三个喇叭型之间均存在分化不完全的现象（图 2A–C），而质体与核 SNP 构建的系统发育树之间拓扑结构的冲突也证实了这一点（图 2D）。

图 3. Regal-Henry分支物种有效种群大小随时间的变化（A）和 fastsimcoal2 模拟的物种分化过程中的基因流发生情况（B）。

种群动态历史分析表明，除宜昌百合、岷江百合和湖北百合的种群大小相对稳定外，其余三个物种均经历了不同水平的种群收缩（图 3A）。溯祖模型模拟揭示物种分化后发生了多次种间基因流事件，尤其是喇叭型三个物种间（宜昌百合、泸定百合和淡黄花百合Lilium sulphureum Baker ex Hook. f.）自分化以来的持续基因流以及反卷型两个物种间近期发生的一次显著的基因流（图 3B）。

图 4. Regal-Henry分支物种的遗传多样性（A）、遗传分化水平（B）、谱系间受选择位点的鉴定（C）及受选择基因的功能富集结果（D）。

对Regal-Henry分支六个物种的遗传多样性和遗传分化水平进行分析发现谱系间的遗传多样性水平和遗传分化水平差异较大，而组内的遗传分化水平较小（图 4A和B）。进一步通过基因组扫描分析在反卷和喇叭花两个谱系间鉴定到105个可能受正选择的转录本（图 4C），对这些转录本进行功能富集分析表明，这些基因功能与响应环境刺激（例如昼夜节律和MAPK信号通路）、多种代谢与生物合成过程（例如花青素代谢），以及不同的细胞壁与结构通路（例如纤维素生物合成；图 4D）相关，可能促进了两种花型的物种间的分化。

研究结果表明，百合属Regal-Henry分支物种的分化和维持是由适应性和非适应性过程的结合驱动的，突出了历史气候变化、生态适应和基因流在塑造该属生物多样性过程中的复杂相互作用。成果于近期以“Multi-disciplinary evidence illuminates the speciation history of a monophyletic yet dimorphic lily group”为题发表在中国科学院一区期刊Plant Diversity上，并被选为当期封面故事——“Speciation dynamics of Regal-Henry Lilies”。中国科学院成都生物研究所冯钰助理研究员为第一作者，高云东副研究员为通讯作者。该项研究得到国家自然科学基金（32171605, 31770406）和四川省自然科学基金（2023NSFSC0141）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.12.005