解析蚕豆基因组奥秘：解锁育种与改良新密码

为探究蚕豆基因组多样性与重要农艺性状遗传基础，研究人员对蚕豆种质开展研究，成果为育种提供资源。

　　在农业的大舞台上，蚕豆（Vicia faba L.）是一位不可忽视的 “选手”。它是一种适应性广泛的凉季豆类作物，富含蛋白质、淀粉、纤维以及铁、锌等多种营养元素，既可以作为美味的食物，也是优质的饲料。在 2021 年，蚕豆的产量在豆类作物中仅次于大豆，而且它还拥有强大的固氮能力，对维持土壤肥力和生态平衡贡献巨大。

然而，蚕豆的 “成长之路” 并非一帆风顺。它的基因组异常庞大，大约有 13Gb，这使得对其进行基因组研究困难重重。同时，蚕豆属于部分异花授粉植物，依赖昆虫传粉，异交率较高，平均在 30 - 60% 左右。这种授粉特性不仅增加了控制授粉的难度和成本，而且其产量还受传粉者数量、活性以及授粉效率的影响，而这些又与地理环境和气候变化密切相关。此外，蚕豆重要农艺性状的遗传基础尚不清楚，这严重阻碍了蚕豆分子育种的发展。

为了突破这些困境，中国农业科学院作物科学研究所、云南省农业科学院粮食作物研究所等多家机构的研究人员携手合作，开展了一项深入的研究。该研究成果发表在《Genome Biology》杂志上，为蚕豆的育种和改良带来了新的曙光。

研究人员在此次研究中运用了多种关键技术方法。首先，通过 PacBio HiFi 测序和染色体构象捕获（Hi-C）测序技术，对特殊的短翼花瓣蚕豆种质 VF8137 进行基因组测序与组装。其次，利用开发的 Faba_bean_130K 靶向下一代测序（TNGS）SNP 基因分型平台，对 558 份全球蚕豆种质进行基因分型，从而探究基因组多态性和群体遗传结构。此外，还结合三年三地的表型鉴定数据，运用全基因组关联分析（GWAS）挖掘与农艺性状相关的基因位点。

下面来看看具体的研究结果：

• VF8137 基因组组装与注释：研究人员对 VF8137 进行了五代单粒传纯化后构建基因组组装。经 K -mer 分析，其基因组大小约为 11.77Gb，杂合度低（0.49%），重复序列比例高（92.34%）。基于 PacBio HiFi reads 构建的 11.81Gb 基因组组装，通过 Hi-C scaffolding 将 93.76% 的序列锚定到六条染色体上。该基因组注释出 11.16Gb 的重复序列，占比 94.49%，还鉴定出 47,215 个蛋白质编码基因，且多数基因有功能注释。各项评估指标显示，这是一个高质量的基因组组装与注释，为后续研究奠定了坚实基础。
• 蚕豆基因组进化：通过构建 27 种植物基因组的系统发育树，发现蚕豆属于豆科蝶形花亚科的山羊豆族分支，与豌豆的分化时间约为 9.8 - 15.3 Mya。在进化过程中，山羊豆族分支的基因家族发生了收缩，主要涉及 ABC 转运蛋白和 MAPK 信号通路等分子功能。蚕豆基因组经历了两次全基因组复制（WGD）事件，并且与豌豆和蒺藜苜蓿的基因组具有良好的共线性，但存在大规模的染色体重排。
• 蚕豆泛基因组分析：对 VF8137、Hedin 和 Tiffany 三个蚕豆基因组进行泛基因组分析，发现共有 16,157 个基因家族被所有三个基因组共享，代表蚕豆的核心基因家族。VF8137 拥有最多的独特基因家族，这些基因家族在 mRNA 加工、质子转运 ATP 合酶复合物、铁硫簇结合等途径显著富集。同时，三个基因组之间存在大量的单核苷酸多态性（SNP）、插入缺失（InDel）和存在 / 缺失变异（PAV），表明 VF8137 的遗传背景与其他两个基因组有显著差异。
• 转座子对蚕豆基因组的影响：通过比较豆科和禾本科 25 个代表性物种的基因组，发现长末端重复序列（LTR）长度和内含子 / 外显子长度比与基因组大小高度正相关。转座子（TE）在基因上下游和内含子区域的分布存在偏好性，且其大量插入导致了蚕豆基因组的扩张和平均基因长度的增加。
• 蚕豆种质的基因组多态性与群体遗传结构：从 558 份全球蚕豆种质中鉴定出 1,332,986 个高质量 SNP，通过群体遗传结构分析、系统发育分析和主成分分析（PCA），将这些种质分为三个不同的遗传群体。不同群体之间存在明显的地理分化，中国的蚕豆种质主要由群体 1 组成。群体 1 的核苷酸多样性略低于群体 2 和群体 3，且群体 1 与群体 3 之间的遗传分化最大。此外，不同遗传群体的连锁不平衡（LD）衰减距离也有所不同。
• 蚕豆群体分化中的选择信号：通过比较三个遗传群体的FST?值，鉴定出多个选择性清除区域，这些区域包含大量的蛋白质编码基因。对群体 1 和群体 2 之间候选选择基因的基因本体（GO）分析表明，这些基因在蛋白质修饰、生物调节等生物学过程中富集。群体 1 和群体 3 之间的候选选择区域包含与光周期途径相关的基因，这反映了蚕豆在中国南北地区的生态分化。
• 蚕豆十个农艺性状的 GWAS 分析：对 558 份蚕豆种质进行三年三地的表型鉴定，包括开花时间、株高、种子大小等九个数量性状和种脐颜色一个质量性状。GWAS 分析共鉴定出 545 个与这些农艺性状显著相关的 SNP，涉及 222 个基因。例如，在云南 2019 年的实验中，发现 Vfab5G146000 基因上的 11 个 SNP 与开花时间显著相关，该基因是已知的与光周期途径相关的FT基因的直系同源基因。此外，还鉴定出与株高、种子大小和重量、荚大小等性状相关的基因。
• 短翼花瓣的遗传解析：通过对 VF8137 和 H3712 杂交产生的F2?群体进行数量性状基因座（QTL）分析和基于全基因组重测序的混合分离分析（BSA - Seq），鉴定出一个与短翼花瓣相关的 QTL（WL3）和一个候选基因 Vfab3G363000。该基因是拟南芥 FAF - like 基因的同源基因，在 VF8137 的花中不表达，且与 H3712 相比存在多个序列变异，可能导致蛋白质结构变化和功能改变。

研究结论与讨论部分意义重大。该研究构建的 VF8137 高质量基因组，为蚕豆及其他豆类的比较基因组学和功能基因组学研究提供了宝贵资源。研究揭示的蚕豆基因组多样性和群体遗传结构，有助于深入了解蚕豆的进化历程和地理分化。此外，鉴定出的与重要农艺性状相关的基因和位点，为蚕豆的分子育种提供了理论依据和靶点，有望加速培育出高产、适应性强的蚕豆品种，推动蚕豆产业的发展。同时，对短翼花瓣性状的遗传解析，为降低蚕豆异交率提供了新的思路和方法，有助于提高蚕豆品种的一致性和稳定性。

综上所述，这项研究成果为蚕豆的育种和改良提供了关键的基因组和遗传资源，为解决蚕豆产业面临的问题提供了重要的理论支持和技术手段，对推动蚕豆产业的可持续发展具有重要意义。